北部冬麦区小麦新品种(系)的节水生理特性与综合评判

曾占奎,王征宏,王黎明，庞玉辉，韩志鹏,郭 程，王春平

(河南科技大学农学院，河南 洛阳 471023)

在目前的小麦育种工作中，在同等水分供应条件下，开发品种自身的生理和遗传节水潜力，选育出耗水量少、水分利用效率高、稳定高输出、具有较好节水性和抗旱性的小麦新品种尤为重要[5]。不同的学者在小麦抗旱性生理研究方面做过大量的探索[6-9]，一类是与小麦干旱性相适应的生理指标方面的研究，例如植被归一化指数[10-11]、植被覆盖率[12]、叶面积指数[13]、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性等[14-16]；另一类是受干旱胁迫后与小麦形态及产量相关的农艺性状类指标的变化规律研究，如株高、穗数、穗粒数等[17-19]，同时在小麦品种节水性的相关研究方面也取得了一定的进展，包括植株的形态指标、光合作用、呼吸作用、干物质代谢、发育进程等[20-22]。前人除对节水性和抗旱性的生理研究以外，育种家们在遗传机制方面也做了大量研究，例如在小麦中通过增加DREB2A蛋白的积累及其下游基因表达、TaC2DP1基因上调表达、蛋白激酶TaCDPK1基因过量表达等方法，试图提高小麦对干旱胁迫的适应能力和抗逆性[23-25]。虽然前人的研究对选育节水抗旱型小麦新品种奠定了坚实的基础，但在利用NDVI、植被覆盖率、叶面积指数等表型指标直接判断品种(系)的节水性，并结合大量农艺性状综合评判品种(系)优劣等方面的研究还存在不足。

本研究拟通过对北部冬麦区30个小麦品种(系)在节水和正常灌溉2种处理下，研究NDVI、植被覆盖率、叶面积指数等性状，筛选对产量影响较大的节水指标，综合评价节水品种优劣，为加快选育节水新品种提供表型性状判断依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

本试验于2016—2017年在北京市中国农业科学院顺义试验基地进行，试验地为壤土，试验地耕层土壤有机质含量11.6 g·kg-1，全氮0.96 g·kg-1，碱解氮89.8 mg·kg-1，速效磷29.1 mg·kg-1，速效钾163.6 mg·kg-1，pH为7.9，于2016年9月28日按基本苗3×106·hm-2机器条播，于2017年6月10日使用小区收割机进行收获，肥料管理按照当地丰产田标准进行，并进行病虫害及杂草的防治工作。

试验材料选自北部冬麦区有代表性的小麦品种及新品系，共30个，即中麦175、中麦818、中麦1062、中麦14、中麦998、中麦1197、中麦415、中麦12、中优9507、中优335、中优206、京冬22、京冬8号、京冬17、京411、京9428、轮选987、轮选1690、北京0045、航麦247、农大5181、农大211、CA12077、CA12092、CA0493、CA1091、CA1152、CA0958、CA0391-1、CA1146。

田间试验采用随机区组试验设计，3次重复，共180个小区，每个小区长4 m，宽1.5 m，共6 m2，为6行区。试验分别设节水和正常灌溉2种处理，其中节水灌溉只浇越冬水；正常灌溉浇越冬水、拔节水和灌浆水，越冬水于12月2日进行灌溉，拔节水于4月8日进行灌溉，灌浆水于5月16日进行灌溉。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 生理性状的测定

(1)植被归一化指数的测定。植被归一化指数即NDVI从2016年3月25日开始进行数据采集工作，每周测定1次，共测定10次。使用GreenSeeker 505手持式NDVI测量仪(北京麦拓天地科技有限公司，北京)对所有小区进行测量；测量时，仪器的测量探头与地面平行，与小麦冠层距离为40 cm，每个小区测量2次，取平均值作为该小区NDVI的代表值[26]。

1.2.3 相关定义 吸烟：最近30 d，每天吸烟数量达到1支以上[3]。饮酒：平均每周饮酒大于4 d，男性饮酒量大于2个标准量，女性饮酒量大于1个标准量[3]。每天静坐时间：指闲暇时间，每天看电视、使用计算机、阅读、打牌等[4-5]。每天睡眠时间：正常睡眠时间为7～8 h，睡眠过短为小于5 h，睡眠过长大于或等于8 h[6]。每天新鲜蔬菜摄入：每天新鲜蔬菜的正常摄入量为300～500 g[7]。不良行为生活方式：吃早餐频率(<6次/周)，经常吃饱晚餐频率(≥4次/周)，运动频率(<2次/周)，静坐时间(≥3 h/d)。

(2)植被覆盖率的测定。采用肖永贵等[12]的植被覆盖率(Ground cover,GC)测定及处理方法，测定每个小区的植被覆盖率。

(3)冠层温度的测定。于灌浆期(花后2周)测定，试验采用REYTEL ST20XB型手持式红外测温仪SD350型(北京时代润宝科技发展有限责任公司，北京)测定冠层温度(Canopy Temperature, CT)和空气温度，并用两者计算出气冠温差(Canopy Temperature Depression , CTD),选择晴朗无云的中午测定每个小区的冠层温度，测量时间为12∶00—14∶00。测定时仪器需顺小区种植走向，以消除太阳方位角和种植方向对观测值造成的影响。

(4)叶面积指数的测定。在灌浆期(花后2周)，采用便携式叶面积测定仪YMJ-B型(浙江托普云农科技股份有限公司，浙江)测定叶面积指数(Leaf area index，LAI)，从每个小区中随机选取10株小麦，对每株小麦的旗叶进行测定，取平均值作为该小区叶面积指数的代表值。

(5)叶绿素含量的测定。在灌浆期(花后2周)，采用SPAD-502叶绿素仪(北京新宇胜利仪器有限责任公司，北京)测定叶片的叶绿素含量(Chlorophyll Content，Chl)，从每个小区中随机选取5株小麦，对每株小麦的旗叶中部进行测定，避开叶脉，取平均值作为该小区叶绿素含量的代表值。

(6)光截获的测定。在灌浆期(花后2周)，使用便携式冠层测定仪LI-2000型在晴朗无云的中午12:00进行光截获的(Light interception，LI)测定，每个小区重复2次。

(7)生物量的测定。在灌浆期(花后2周)，在每个小区内随机取30株小麦，取其地上部分，放入烘箱中烘至重量不再变化，用0.01的分析天平测定各小区的生物量(Biomass，Bio)。

(8)株高的测定。株高(Height，H)于灌浆期(花后2周)进行测定，每个小区内随机选取除边行外的3个点利用米尺进行小麦株高的测定，取3个点的平均值作为该小区小麦品种的株高值。

1.2.2 产量及产量相关性状的测定 于成熟期选取小区内除边行外的长势均匀的2个1 m长的样段调查穗数，随机选取除边行外的30穗调查穗粒数，计算出每株穗粒数，将收获后的籽粒晾晒干燥后进行称重，计算小区产量(Yield，Y)(含水量为13%)，并测定每个小区的千粒重。

1.3 数据分析

数据分析采用Excel 2010、SPSS 17.0和QTL IciMapping软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同灌溉处理下小麦品种(系)间NDVI的变化规律

由图1可知，在节水处理下，NDVI从返青期至抽穗期均呈上升趋势，在抽穗期达到最大值，随后至成熟期呈持续下降趋势，下降幅度随不同生育阶段而不同；在正常灌溉处理下，NDVI从返青期至抽穗期同样呈上升趋势，并在抽穗期达到最大值，抽穗期至开花期呈下降趋势，在灌浆期呈现出一定时期的稳定趋势，随后在灌浆后期至成熟期呈下降趋势。拔节期至成熟期，正常灌溉处理下的NDVI一直高于节水处理的NDVI，且在灌浆前期进行灌溉，能够使NDVI在一段时期内处于较稳定的状态，这段时期同时也是籽粒灌浆的关键时期，对后期产量的形成具有重要的作用，由此可知，NDVI可以反映出不同灌溉处理对小麦生长状态的影响，利用NDVI的表现趋势，监测大田中不同品种(系)小麦在生育过程中抵抗干旱逆境的能力。

注：同一处理下大写和小写字母均表示在P<0.05水平上差异显著。Note: The capital letters and lowercase letters within the same treatment mean significant difference at P<0.05 level.图1 不同处理下小麦品种(系)NDVI值变化趋势Fig.1 Trends of NDVI with cultivars (lines) under different conditions

2.2 不同灌溉处理下小麦各性状间的对比分析

2.2.1 不同灌溉处理下小麦品种(系)各性状的对比分析 由表1分析可知，在不同灌溉处理下，植被归一化指数、植被覆盖率、冠层温度、叶面积指数、叶绿素含量、光截获和产量的变异系数较小；其中，植被归一化指数、植被覆盖率、冠层温度、气冠温差、叶面积指数、光截获、株高和千粒重在节水处理下的变异系数均大于正常灌溉处理下的变异系数，而植被归一化指数、冠层温度、叶面积指数和光截获在2种处理下的变异系数均较小，说明这4个性状在不同小麦品种(系)中的表现比较稳定，叶绿素含量、干物质、穗粒数、穗数和产量在正常灌溉处理下的变异系数均大于节水处理下的变异系数，气冠温差、株高和千粒重在2种灌溉处理下的变异系数均较大，说明这3个性状在不同小麦品种(系)中的表现不稳定，因此，植被归一化指数、冠层温度、叶面积指数和光截获可作为参考性状指标。

2.2.2 不同灌溉处理下小麦品种(系)各性状间差异性分析 由表2可知，不同灌溉处理下测定的NDVI、植被覆盖率、冠层温度、气冠温差、叶绿素含量、叶面积指数、光截获、生物量、株高、穗粒数、穗数、千粒重和产量在小麦不同新品种(系)间、节水和正常灌溉处理间以及其互作间的差异均达到极显著水平(P<0.01)；同时这些性状在品种间的广义遗传力表现有所差异，NDVI、植被覆盖率、冠层温度、气冠温差、光截获、生物量和穗粒数的遗传力分别为0.4864、0.5851、0.4128、0.5093、0.5955、0.5651和0.5394，相对于其他性状而言遗传力较低，说明这7个性状受节水和正常灌溉处理的影响较大，能够反映出小麦植株在不同灌溉处理下的生长状态。

表1 不同处理下小麦品种(系)各性状间基本统计量

注: NDVI：植被归一化指数；GC：植被覆盖率；CT：冠层温度；CTD：气冠温差；LAI：叶面积指数；Chl：叶绿素含量；LI：光截获；Bio：生物量；H：株高；KNS：穗粒数；SN：穗数；TKW：千粒重；Yield：产量。下同。

Notes: NDVI：Normalized difference vegetation index; GC: Ground cover; CT: Canopy temperature; CTD：Canopy temperature depression；LAI: Leaf area index；Chl: Chlorophyll content；LI: Light interception；Bio: Biomass；H: Height；KNS: Kernel number per spike; SN: Spike number; TKW: 1000-kernel weight; Y: Yield. The same below.

表2 不同灌溉处理下小麦品种(系)各性状的显著性和遗传力检验

注: *，**分别表示在P<0.05和P<0.01水平上差异显著。

Notes: *，** indicate significantly difference atP<0.05 andP<0.01，respectively.

2.3 不同灌溉处理下小麦品种(系)间不同性状与产量灰色综合评判

表3是将灌浆期不同灌溉处理下各性状与产量进行的灰色关联分析[27]。从表3中可以看出，在小麦灌浆期，在不同处理下，光截获、冠层温度、植被归一化指数与产量的灰色关联度均较高；其中在节水处理下，光截获与产量的灰色关联度为0.7980，冠层温度与产量的灰色关联度为0.7957，植被归一化指数与产量的灰色关联度为0.7749；在正常灌溉处理下，植被归一化指数与产量的灰色关联度为0.7787，光截获与产量的灰色关联度为0.7691，冠层温度与产量的灰色关联度为0.7616。这3个性状与产量的灰色关联度在不同处理下均位于前列，说明在灌浆期测定的12个性状中，这3个性状与产量同步变化的程度相对于其他9个性状而言较高，植被归一化指数与产量、光截获与产量、冠层温度与产量两两之间的变化趋势较为一致。利用在灌浆期测定的这3个指标，在一定程度上能够较好地反映出不同灌溉处理下各品种(系)的产量。

表3 小麦灌浆期各性状与产量的灰色关联分析

2.4 不同灌溉处理下小麦各品种(系)间的灰色综合评判

由表4小麦各品种(系)间的灰色关联度分析可知，在正常灌溉处理下，CA0391-1的灰色关联度为0.8370，在节水处理下为0.8228，中麦175在正常灌溉处理下的灰色关联度为0.8207，在节水处理下为0.8333，农大5181在正常灌溉处理下的灰色关联度为0.8130，在节水处理下为0.7650，中优206在正常灌溉处理下的灰色关联度为0.8140，在节水处理下为0.8170，中麦818在正常灌溉处理下的灰色关联度为0.8057，在节水处理下为0.8311；其中CA0391-1在正常灌溉处理下位于第一位，在节水处理下位于第三位,中麦175在节水处理下的灰色关联度居首位，在正常灌溉处理下位于第四位，农大5181在正常灌溉处理下位于第七位，在节水处理下位于第九位，中优206在正常灌溉处理下位于第六位，在节水处理下位于第五位，中麦818在正常灌溉处理下位于第十位，在节水处理下位于第二位；CA0391-1、中麦175、中优206和中麦818这4个品种(系)在不同灌溉处理下的灰色关联度均较高，且次序相近，说明相对于其他品种(系)而言，这4个品种(系)在各性状的表现比较稳定性。

表4 不同灌溉处理下小麦各品种(系)间的灰色关联度分析

3 讨 论

3.1 小麦品种(系)间植被归一化指数变化规律的分析

本研究表明，2种灌溉处理下的NDVI值在抽穗期前均呈上升趋势，且在抽穗期达到最大值，随后至成熟期呈下降趋势，在拔节期正常灌溉处理浇拔节水，节水处理不浇水，导致了NDVI从拔节期出现分化，这是由于在拔节以后，小麦进入旺盛生长期，耗水量急剧增加，拔节期至抽穗期的耗水量占全生育期的25%左右，进行灌溉处理，有助于小麦茎秆和叶片的生长发育，从而使正常灌溉处理下的NDVI值显著高于节水处理下的NDVI值，节水处理此时受到干旱胁迫的影响；开花期至成熟期，小麦耗水量约占全生育期的50%左右，尤其在灌浆期，保证小麦水分的充足供应能够延长叶片光合功能的持续期，从而积累更多有机物，增加小麦产量[15,28]，此时，正常灌溉处理在花后浇灌浆水，节水处理不浇水，导致正常灌溉处理下的NDVI值呈现先稳定后下降的趋势，灌浆前期至中期出现稳定趋势，在灌浆后期开始下降，至成熟期时大幅度下降，节水处理下的NDVI值呈现持续下降的趋势，其中灌浆前期至中期下降幅度较缓，灌浆后期至成熟期下降幅度骤增。在2种处理条件下，不同小麦品种间的植被归一化指数在不同的生育时期存在着显著差异，这与李升东等[29]的研究结果相符合，由此可知，利用NDVI值的变化趋势，能够估测大田中不同品种(系)小麦在生育过程中植株的生长状态，针对目前缺少可靠的抗旱品种筛选指标[26]，可将植被归一化指数作为抗旱品种筛选的参考指标之一。

3.2 不同灌溉处理下小麦品种(系)间各性状分析

通过分析不同灌溉处理下小麦品种(系)间各性状变异系数可知，植被归一化指数、植被覆盖率、冠层温度、气冠温差、叶面积指数、光截获、株高和千粒重在节水处理下的变异系数均大于正常灌溉处理下的变异系数，说明这些性状受干旱胁迫的影响较大，其中植被归一化指数、冠层温度、叶面积指数和光截获在2种处理下的变异系数均较小，说明这4个性状在不同小麦品种(系)中的表现较为稳定。叶绿素含量、干物质、穗粒数、穗数和产量在灌溉处理下的变异系数均大于节水处理下的变异系数，说明这些性状在灌溉处理的适应能力更强，因此在遗传稳定的条件下，植被归一化指数、冠层温度、叶面积指数和光截获在干旱胁迫时，更能反映出外部环境对不同小麦品种(系)间的影响，适宜在筛选抗旱性能优良的小麦品种(系)时作为评价指标使用。

由不同灌溉处理下各性状的显著性和遗传力分析可知，植被归一化指数的遗传力相较于其他性状而言较低，且其在基因型、环境及其互作间的差异达到极显著水平，说明小麦的NDVI值会随着品种、环境的不同表现出现差异，通过测定NDVI数据能够在一定程度上反映出品种(系)间及品种(系)所处环境的变化；植被覆盖率的遗传力相对较低，说明植被覆盖率同样易受环境及环境与基因互作的影响，小麦的植被覆盖率可以反映出不同品种(系)及品种(系)所处环境的变化；但相对于植被覆盖率而言，植被归一化指数的采集更为方便直接，因此植被归一化指数更适合应用于抗旱小麦品种(系)的选育工作中。

3.3 不同灌溉处理下小麦各性状与产量及各品种(系)间的灰色综合评判

通过对灌浆期不同灌溉处理下各性状与产量进行的灰色关联分析可知，在小麦灌浆期，在不同灌溉处理下，光截获、冠层温度、植被归一化指数与产量的灰色关联度均高，说明这3个性状与产量同步变化的程度相对于其他9个性状而言较高，利用在灌浆期测定的这3个指标，在一定程度上能够较好地反映出不同灌溉处理下各品种(系)的产量，可作为评价不同灌溉处理下各品种(系)产量的性状指标。

由不同灌溉处理下小麦各品种(系)间的灰色关联分析可知，CA0391-1、中麦175、中优206和中麦818这4个品种(系)在不同灌溉处理下的灰色关联度均较高，且次序相近，说明这些品种(系)在各性状的表现比较稳定性，适宜作为抗旱品种选育的亲本材料。

4 结 论

相对于本研究所测定的其他性状而言，植被归一化指数更适合应用于节水抗旱小麦品种的选育工作中；利用在灌浆期测定光截获、冠层温度、植被归一化指数，在一定程度上可以估测不同灌溉处理下各小麦品种(系)的产量；在进行节水抗旱小麦的选育工作时，可将CA0391-1、中麦175、中优206和中麦818作为亲本加以利用。

致谢:感谢中国农业科学院作物科学研究所何中虎研究员团队给予的试验平台支持。