干旱胁迫下3个油菜品种地上、地下部生长特征与抗旱性的关系

关周博,董育红,田建华，陈 亮,张耀文,赵小光，王学芳,张忠鑫

(1.陕西省杂交油菜研究中心 国家油料作物改良中心陕西油菜分中心，陕西 杨凌 712100；2.西北农林科技大学农学院，陕西 杨凌 712100)

油菜在我国的种植历史悠久，其生产面积已经达到了667万公顷，均占世界油菜生产总面积的33%[1-3]，随着早熟品种的选育及冬闲田的开发，油菜种植面积还在提高，已成为我国的优势油料作物[4-5]。我国油菜种植主要以长江流域和西南地区的冬油菜为主，约占栽培总面积和产量的90%～93%，而西北地区仅占总种植面积和产量的7%～8%[4]，主要原因是西北地区低温干旱，夏季多雨，春秋季少雨，导致油菜秋播或春播时土壤水分较差而影响出苗，同时影响苗期生物体的建成，导致越冬性差。油菜为双子叶植物，籽粒小子叶也小，不能像单子叶小麦那样种植较深，往往土壤表层的墒情对油菜播种出苗至关重要，因此干旱是限制西北地区油菜生产的主要非生物逆境。

目前，水资源短缺是国际公认的全球性环境问题之一，我国人均占有水资源量仅为世界人均占有量的25%，田间灌溉水分占比更小，所以在当前农田大水灌溉已不可持续[6]。山仑[7]认为，当水的流失、蒸发、渗透得到有效控制，水的时空调节得到最大限度利用之后，充分挖掘植物自身的水分高效利用机制将成为节水农业发展的核心。选育根系发达、发育快速，能在有限水分条件下生长较快并能最大限度利用水资源的抗旱型品种是当前生物节水的研究核心。

植物根系是一个适应性较强的器官，在干旱条件下会引起根系生长、形态、生理生化等变化，有较强的可塑性[8-10]。油菜根系是水分及养分吸收的主要器官，与油菜的抗旱性关系密切，不同时期的干旱胁迫及胁迫程度，不同品种间根系对干旱胁迫的反应都不同，导致在旱区油菜生产条件下不同品种抗旱性差异较大，多数表现出根系生物量、根冠比、根长、根系表面积和根系体积等的变化不一致[11-13]。在花生、小麦中有研究结果认为，根系较大、根量较多、根系下扎较深的品种抗旱性较强[14-16]。然而，油菜为直根系，根冠大，大田取样难度较大，与地上器官相比，对油菜根系的研究相对缺乏，多数研究仅集中在苗期PEG模拟干旱胁迫处理[17-22]；关于对油菜干旱胁迫后，生育后期根系生长特征的研究较少，研究结果缺乏指导性。鉴于此，本试验利用PVC 圆桶做成土柱来种植油菜，模拟大田土壤条件，研究在干旱胁迫条件下不同抗旱性油菜品种的根系特征，为促进旱区油菜丰产栽培、根系生长调节及抗旱节水型油菜品种选育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试油菜品种来源于陕西省杂交油菜研究中心种质资源库，品种名称分别编号为DR1、DR2、DR3。

1.2 试验方法

管栽试验于2015—2016年在西北农林科技大学北校试验站抗旱棚内进行，取建筑所用直径为16 cm、高度为100 cm的PVC管，将其径向一分为二，用管箍固定好，再用胶带纸密封好接口，加风干土制成根管模拟大田栽培。水分胁迫分为自然降水的大田试验(CK)和防雨棚控水试验(DT)：大田试验，将根管埋于大田中，播种前一月对根管进行灌水至田间最大持水量,播种前土壤相对含水量为65.23%，生育期间自然降水为173 mm，收获后土壤相对含水量为45.34%。防雨棚控水试验, 将根管埋于抗旱棚土壤中，播种前1个月对根管进行灌水至田间最大持水量，播前测得土壤相对含水量为62.86%，春季抽薹期前补充灌水40 mm，收获后测得土壤相对含水量为31.21%。试验均采用完全随机区组设计。每个品种种植10个根管，每个根管内留油菜苗1株，随机排列，重复3次。9 月25 日播种，次年5月20日收获(产量单位：g)。

1.3 取样及指标测定

油菜八叶一心期测定油菜叶片最大冠层覆盖面积，具体测定方法为：以茎秆为中心，利用直尺测定单株互生叶片最大十字交叉距离来计算油菜单株冠层覆盖面积。

油菜成熟期：取样时首先收获地上部油菜生物量，再将根管从土壤中取出分开，打开根管按照0～30、30～60 cm和60 cm以下准确分割土层。将不同土层过筛滤出根系，再冲洗干净置于烘箱烘干至恒重，称取根量(g)。地上部分烘干称取生物量(g)，再将油菜籽粒脱粒称重。

抗旱系数=处理产量/对照产量

1.4 数据统计分析

利用Excel软件进行数据整理、分析与绘图。采用SAS软件对试验结果进行方差分析及通径分析。

2 结果与分析

2.1 油菜产量及相关性状的方差分析

通过对3个品种在水分胁迫和正常供水条件下各性状的方差分析，结果表明，产量和根系生物量在品种间达到显著性差异，地上部生物量达到了极显著性差异；根系生物量在水分处理间达到显著性差异，产量和地上部生物量达到极显著差异，说明水分胁迫和正常供水条件下产量、根系生物量、地上部生物量3个性状在品种间和处理间存在差异。

2.2 水分处理对油菜产量及相关性状的影响

如表2所示，3个品种抗旱能力的大小依次为：DR1>DR3>DR2；在正常供水条件下，DR2的产量最高，DR1的产量最低，但在水分胁迫条件下变幅最小的是DR1，变幅最大的为DR2；根系生物量方面，正常供水条件下根系量DR1>DR3>DR2，水分胁迫条件下，根系生物量表现出与正常供水条件下相同的结果DR1>DR3>DR2，说明DR1的根系活性强，干旱胁迫刺激根系发育，可有效吸收土壤水分；地上部生物量在不同水分条件下差异较大。

表1 油菜产量及相关性状的方差分析

注: *和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平差异显著。

Notes: * and ** indicate significant differences at theP<0.05 andP<0.01 levels, respectively.

表2 水分胁迫对油菜产量及相关性状的影响

2.3 不同水分处理下油菜根系在土壤中的分布比例

油菜根系的分布作为根系研究的一个基本考核指标，反映了根系在土壤中的生长发育状况，其分布比例影响着油菜根系对水分、矿物质营养元素的吸收和利用。从图1可看出，不同水分处理下油菜品种的根系主要分布在0～30 cm 的土层中，占到根系总量的70%以上；干旱胁迫处理下，3个品种在0～30 cm土层的根系量在总根量中所占的百分比较正常供水条件下在总根量中所占的百分比小，但在30～60、60～100 cm土层内的根系量在总根量中所占的百分比较正常供水条件下在总根量中所占的百分比高，说明在干旱胁迫条件下，根系受到刺激向深层土壤延伸，获取更多水分，深层土壤内的根系量对干旱胁迫条件下的根系吸水起着至为重要的作用。

图1 油菜根量在不同土层分布比例Fig.1 Distribution percentage of root biomass in different soil layers under different water treatments

2.4 不同土层根系量与抗旱性的关系

植物的生长过程也是地上部分与地下部分的协调过程，地下根系的生长对地上植株的影响很大，油菜为直根系，不同土层根系量不光反映出油菜品种自身的差异，同时也反映出对土壤环境的敏感性和适应性，最终也体现在产量的差别上。如图2所示，在干旱胁迫下3个品种DR1、DR2和DR3的总根量分别减少了22.53%、24.17%和24.53%，但仍表现出抗旱性强的品种DR1的根系总量最大，达到12.07g，其次为品种DR3和DR2；在不同土层中，DR1的根系量都高于DR2和DR3，而且在大于30 cm的土层中，DR1的根系量所占总根量的百分比最大；与抗旱性强弱的对比(如表2)，在干旱胁迫下，DR1的产量降幅最小、抗旱性最强。这表明根系垂直分布量的多少对产量和抗旱性的影响较大，深层土壤根系量越多，根系对土壤环境适应性更好，有较强的活力，吸收更多可利用水分。

2.5 干旱胁迫条件下地上、地下和总生物量3个性状与抗旱性的通径分析

为了进一步揭示生物体建成中对逆境反应最直接的性状[15]，对冠层覆盖面积、总生物量干重和根系干重与抗旱性之间关系及对抗旱性的影响，对其进行通径分析(如表3)。3个性状对抗旱性的影响大小表现为：冠层覆盖面积>根系干重>总生物量干重。在3个性状中冠层覆盖面积在生长过程中对抗旱性的直接作用最大，通径系数为0.5861，这表明冠层面积大能够有效的覆盖其所在植株以茎秆为圆心的占地面积，有利于最大限度阻止土壤表层水分蒸发，保持耕层土壤中的水分，同时有利于根系生长对水分的吸收利用，进而提高了其抗旱性。

图2 水分处理下油菜不同土层根量变化Fig.2 Effect of different water treatments on root traits in different soil layers of rapeseed

性状Trait直接通径系数Directpath coefficient冠层覆盖面积 Canopy cover area0.5861总生物量干重 Total biomass dry weight0.4514根系干重 Root dry weight0.5715

3 讨 论

植物根系作为植株整体发育不可或缺的一部分，地上部分与地下部分的有机协调和相互补偿有利于植株的正常生长，特别是粮食作物类，地下部分根系的生长直接影响着地上部分的经济产量，在干旱半干旱地区，有着“长苗先长根，根深苗才壮”的俗语，这都体现着根系生长的重要性。那么不同的土壤水分环境，对根系的发育影响也不同，在土壤水分胁迫的逆境条件下，根系对土壤中水分的有效吸收和对产量的有效形成也在很大程度上取决于植物根系在土壤不同土层根系形态和根量的分布。

3.1 水分胁迫下根系的应激能力

油菜为直根系，其在土层中的下伸能力较须根系作物向深层土壤的下伸能力要强，在耕作层土壤干旱时，油菜的根系也较其它作物有更强的吸收深层土壤水分的能力，能对干旱胁迫迅速作出反应，及时调整根系在土层中的分布，以适应上层土壤干旱带来的不良影响，协调地上地下部分的比例，所以在北方干旱半干旱地区油菜也作为保产稳产型作物受到农户欢迎。在本研究中不同水分处理下油菜品种的根系主要分布于0～30 cm的土层中，占根系总量的70%以上；在干旱胁迫处理下，抗旱性强的品种根系总量大，深层土壤中的根系量在总根量中百分比也大，说明根系受到水分胁迫后主动向深层土壤延伸，获取更多水分，能够有效利用深层土壤中的储存水分，保证其正常生理对水分的需求，因此根系在干旱胁迫下的应激性和适应性对作物有效生长至关重要。

3.2 水分胁迫下根系的分布特征

衡量一个作物根系的形态指标及其分布特征对水分的有效吸收能力主要通过根系的长度、根系的干重、根系不同土层的分布面积和数量、根系活性等性状指标。根系在不同土壤中的可塑性分布为根系适应耕作层土壤水分胁迫奠定了基础，根系的分布状态和生理活性影响着植物地上部形态的发育、物质的运输分配和积累。不同抗旱类型的品种之间，其根系形态也存在着差异，本研究中抗旱性强的品种DR1在深层土壤中有较多的根量分布，这也与孟庆立等[23]、胡承伟等[24]在研究谷子、油菜品种抗旱性与根系关系中的结果一致；但在本研究中抗旱性强的品种DR1的产量在3个品种中却不是最高的，然而水分胁迫前后产量的变化幅度却是最小的，品种DR2的产量在水分胁迫前后都最高，但是变化幅度却最大，所以品种的产量除了与品种自身的丰产性有关外，还与抵御干旱的能力有关，从而才能达到丰产稳产的目的。抵御干旱能力强的品种拥有较强的根系自发能力和较大的根系生物量，在深层土壤中根系分布数量多、分布面积广。在对小麦根系研究中也发现深层土壤中根系数量多的品种抗旱性相对较强，而上层土壤根系数量多、下层土壤根系数量少的品种则对干旱胁迫敏感性较高[25]。

土壤干旱已经成为一个全球性的难题，也是作物生长面临的最大挑战，在我国北方，冬春季干旱少雨，依靠作物自身能力吸收深层土壤的储存水，是节水栽培的有效手段，培育根系发达、具有较强下扎能力、在深层土壤中根系量大、根系分布广的油菜品种是实现生物节水的有效途径，挖掘根系的感知系统的可塑性，最大限度利用根系对水分养分的吸收功能。

3.3 冠层覆盖面积对根系及抗旱性的影响

油菜冠层覆盖面积主要是苗期叶片的快速发育，叶片面积较大，能有效覆盖土壤表层，阻止地面水分的大量蒸腾。研究发现土壤耕层中的水分除作物吸收利用外，50%的水分都通过地表蒸发而流失[26-27]，影响作物的生长。在干旱半干旱条件下，若要减少地表水分的蒸发为后续作物生长保存更多可利用水分的有效方式之一就是在相对短的时间内最大可能地覆盖地面，增加土壤可用水分的保持时间，提高水分利用效率，同时也提高了耕层土壤中的根系活力，有助于根系在干旱胁迫逆境中做出应激性反应，调整土壤中根系分布情况。在本研究中，也发现冠层覆盖面积在生长过程中对抗旱性的直接作用最大，有助于油菜在干旱逆境中的持续生长，达到抗旱的目的，其结果也与关周博等前期研究结果一致[28-29]。因此，在旱区干旱少雨的生态环境下，冠层覆盖面积的大小也关系到作物生育周期内的可持续性生长，也起到对地上部分和地下部分的有机协调作用。