黄土丘陵区植物间正相互作用对幼苗更新的影响

葛芳红，刘红岩，赵富王，王宁，周正朝

(陕西师范大学地理科学与旅游学院，陕西师范大学地理学国家级实验教学示范中心, 陕西 西安710119)

幼苗更新是植物群落演替与植被恢复过程中的关键环节，被认为是植被自然更新最重要的阶段[1]。在植物生活史中，幼苗阶段是个体生长最为脆弱、对环境变化最为敏感、死亡率最高的时期[2]。因而，幼苗阶段也是植物生活史最重要的阶段，决定着植株的后续生长、扩散和延续，影响着未来植物群落的组成、结构、分布与更新[3-4]。由此可见，幼苗是植被恢复演替的基础，其能否成功更新直接影响着植物群落结构与植被更新的效果，是植被恢复的重要限制因子[5-6]。

斑块状植被是干旱半干旱的常见的景观类型，在较小尺度上表现为裸地斑块和植物斑块镶嵌结构[7-8]。这种小尺度的空间异质性非常普遍，一方面，干旱缺水的环境使得植被低矮稀疏，分布不均，覆盖不连续[9]；另一方面，不连续的植被覆盖所形成的植物斑块能够拦蓄裸地斑块流失掉的土壤养分、水分和沉积物等，汇集在植被斑块下形成资源岛，使得资源岛的土壤性质与微生物活性有所改善[10-11]。这种较小尺度斑块的存在导致了坡面自然资源和繁殖体资源的再分配[12]，进而影响植被种群的分布格局，在植被的恢复演替中起重要作用。

植物间的相互作用对于种群动态、群落结构以及生态系统功能有着重要的影响[13]。在过去的十年中，植物之间正相互作用受到了高度重视，这种作用发生在植物群落种间或者种内，即当个体直接通过改善恶劣的生存环境、改变生长基质、增加资源的可利用性，或者间接地通过消除潜在的竞争者、引入其他的有益生物、保护不被取食、协助繁殖体传播或保存等，促进了相邻个体的生存、生长或者增加了其丰富度时，相邻个体之间就发生了正相互作用[14-15]。已有研究表明，正相互作用在生态系统的诸多过程中都起着重要作用[16-17]。Murtagh等[18]认为正相互作用是维持生物多样性的重要动力，它能够改变物种组成，增加α多样性或β多样性。Cavieres等[19]研究发现在高山群落中，植物间的正相互作用是多样性的保险策略，并认为在物种匮乏的生态系统，正相互作用往往更大。然而关于干旱-半干旱生态系统中灌丛或多年生草丛冠层下的物种组成、幼苗更新特征、种子库特征等植丛保育作用的研究仍较少[9]。

黄土丘陵区土壤侵蚀强烈，生态退化严重，坡面植被稀疏，幼苗更新面临着侵蚀干扰、高光照、干旱等胁迫。然而，土壤侵蚀坡面，植物个体和植被斑块能够拦蓄坡面径流、泥沙、繁殖体等[11-12,20]，进而使坡面自然资源和繁殖体资源结合而促进种子萌发，并通过改善微生境促进幼苗的存活和生长[21-22]。在水土流失与生态系统退化最为严重的黄土丘陵沟壑区，随退耕演替，坡面植被由均匀分布向斑块化格局演化[10]。但是，在坡面植被格局形成过程中，植物间相互作用对幼苗更新过程的影响在其中所起作用还并不明确。鉴于此，本研究在陕北黄土丘陵区自然环境条件下，通过野外调查，对3种典型植物群落不同斑块下幼苗库物种组成、密度、物种多样性及其与地上植物物种相似性进行研究，探讨植物间正相互作用及对幼苗更新及植被恢复的影响，以期为黄土丘陵区植被恢复和重建提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于延安市安塞区，N 35°21′-37°31′，E 107°41′-110°31′，属典型黄土丘陵区，山川交错，梁峁沟纵横，地形复杂、地貌独特。地势西北高东南低，平均海拔约1200 m。气候类型为暖温带半干旱气候，年均降水量505 mm，主要集中在7-9月，年均蒸发量1000 mm，无霜期160～180 d，年日照数2352～2573 h，≥10 ℃年积温2866 ℃，年均气温8.9 ℃[23]。该区处于森林与典型草原间的过渡地带，但因长时期的人类活动的破坏，生态环境严重恶化[24]。随着国家退耕还林(草)政策实施，区内大量坡耕地撂荒，退耕地自然恢复多经历以猪毛蒿(Artemisiascoparia)、赖草(Leymussecalinus)、长芒草(Stipabungeana) 、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、白羊草(Bothriochloaischaemum) 等为主要优势物种构成的不同组合的植物群落演替阶段[25]，一些荒坡残存有白羊草、铁杆蒿、狼牙刺(Sophoradavidii)等植物群落。

1.2 样地选择与调查

实验于2017年8月12日至28日在安塞区开展植被调查，选择演替较高阶段的、分布广泛的3种群落作为研究对象，分别是以白羊草为优势种的白羊草群落、以狼牙刺为优势种的狼牙刺群落、以铁杆蒿为优势种的铁杆蒿群落。铁杆蒿群落代表菊科蒿属半灌木物种为建群种的群落类型，多分布在阴坡；白羊草代表丛生禾草为建群种的群落类型，多分布在阳坡；狼牙刺代表豆科灌木为建群种的群落类型，多分布在阳坡。每种群落选择3个典型坡面，在典型坡面中部设置30 m×30 m的样地。

幼苗库的调查：在每个样地选择10株(丛)长势中等的建群种，在其冠层垂直投影边缘与灌草丛中心连线的中间位置(植物斑块)设置0.5 m×0.5 m的小样方，每株植物下设置1个；同时在距相应灌草丛边缘1 m外的坡面(裸地斑块)设置同样个数的0.5 m×0.5 m的小样方，每种群落每种斑块类型共设置30个小样方，对各小样方内的物种组成、多度和盖度进行调查。

地上植被的调查：每个样地内顺坡向均匀设置4个1.5 m ×15.0 m的样带，每个样带划分为10个1.5 m×1.5 m的小样方，进行地上植被的调查，记录小样方内的物种组成、多度、高度和盖度。

1.3数据处理

根据野外调查数据，参照中国植被编辑委员会[26]的分类对所鉴定物种的生活型进行划分。采用相对多度和相对频度来计算不同幼苗种类的重要值，重要值的计算方法如下：

幼苗重要值=(相对多度+相对频度)/2

式中：相对多度=(某种的多度/所有种的多度)×100%，相对频度=(某种的频度/所有种的频度)×100%。

对幼苗的物种多样性指数，幼苗物种与地上植物物种相似性进行了计算，计算公式如下：

式中：Pi为第i种的个体数占总个体数的比例，S为幼苗物种总数，N为所有物种个体总数，c代表两个样方共有的物种数目，a和b分别代表两个群落的物种总数，0.00

植物间的相互作用强度用相对交互作用指数(relative interaction index，RII)[27]表示，计算方法如下：

式中：Bw表示植物斑块下小样方的植物数量指标(密度、多样性指数)，Bo表示裸地斑块小样方的植物数量指标(密度、多样性指数)。RII表示植物间的正负相互作用，其值介于-1～1之间，负的代表竞争作用，正的代表正相互作用。

采用Excel 2007软件将试验数据进行初步统计。采用SPSS 17.0软件对所测数据进行统计分析，用平均值表示测定结果，用单因素方差分析和LSD检验分析不同类型微生境幼苗特征的变化情况，显著性水平为P<0.05。

表1 研究样地描述Table 1 Description of the sample plots

2 结果与分析

2.1 幼苗库物种组成

在样地中共调查到幼苗52种2949株，其中一年生幼苗8种251株，多年生草本幼苗34种1850株，灌木半灌木幼苗9种847株，乔木幼苗共1株。这些幼苗分属22科，以禾本科、豆科、菊科为主。其中，白羊草群落白羊草、菊叶委陵菜(Potentillatanacetifolia)、长芒草、糙叶黄耆(Astragalusscaberrimus)的幼苗重要值较大，狼牙刺群落植物斑块狼牙刺、中华隐子草(Cleistogeneschinensis)、铁杆蒿的重要值在前5，铁杆蒿群落细叶石头花(Gypsophilalicentiana)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、裂叶堇菜(Violadissecta)的幼苗重要值较大(表2)。

表2 3种植物群落在不同斑块的幼苗重要值及生活型Table 2 Seedling importance value and life form in different patches of three plant communities

续表2 ContinuedTable 2

异叶败酱PatriniaheterophyllaP47.8643.50硬质早熟禾PoasphondylodesA19.2939.6344.84地构叶SperanskiatuberculataP12.14远志PolygalatenuifoliaP28.8021.4623.0231.9827.6318.51獐牙菜SwertiabimaculataA22.1924.40中华隐子草CleistogeneschinensisP31.3521.6728.3036.2120.00猪毛菜SalsolacollinaA14.9022.14紫草LithospermumerythrorhizonP25.5611.258.7511.8911.75紫花地丁ViolaphilippicaP6.2525.2418.21汇总Total52291918163734

注： BI，白羊草群落。SD，狼牙刺群落。AG，铁杆蒿群落。G，植物斑块。L，裸地斑块。A，一年生。T，乔木。P，多年生。S，灌木。SS，半灌木。下同。

Note: BI,B.ischaemumcommunity. SD,S.viciifoliacommunity. AG,A.gmeliniicommunity. G, plant patches. L, bare land patches. A，annual herbs. T, trees. P, perennial herbs. S, shrubs. SS, subshrub. The same below.

从不同植物群落来看，铁杆蒿群落的物种数最多，

图1 3种植物群落的幼苗物种组成统计Fig.1 Seedling species composition in the three plant communities T，汇总。下同。T, Total species. The same below.

图2 3种植物群落在不同斑块的幼苗密度Fig.2 Seedling density in different patches of three plant communities 不同小写字母表示不同斑块下差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示不同植物群落间差异显著(P<0.05)。下同。Different lower case letters indicate significant difference between different patches (P<0.05), Different upper case letters indicate significant difference between different plants communities (P<0.05). The same below.

41种1609株，其次是白羊草群落，29种514株，狼牙刺群落最少，共计24种826株。生活型表现为白羊草和铁杆蒿群落以多年生草本植物为主、灌木半灌木次之，一年生草本最少，狼牙刺群落以多年生草本植物为主，灌木半灌木次之，一年生草本最少(图1)。

2.2幼苗的密度

3种植物群落的幼苗密度均表现为植物斑块>裸地斑块，其中，白羊草群落和铁杆蒿群落不同斑块幼苗密度差异不显著，狼牙刺群落不同斑块差异显著(图2)；不同植物群落幼苗密度为铁杆蒿群落>狼牙刺群落>白羊草群落，分别为126.53、121.32和37.07个·m-2。

2.3 幼苗的物种多样性

3种植物群落在不同斑块下幼苗的多样性指数总体上表现为植物斑块>裸地斑块，仅狼牙刺群落的香农多样性指数和丰富度指数为裸地斑块>植物斑块，但不同斑块间无显著差异。不同植物群落在同一斑块下多样性指数有所差异。植物斑块下，4个多样性指数均为铁杆蒿群落>白羊草群落>狼牙刺群落，但裸地斑块下，香农多样性指数、丰富度指数和均匀度指数为铁杆蒿群落最大，其次为狼牙刺群落，白羊草群落最小(图3)。

香农多样性指数和辛普森指数在这3种群落之间均达到显著差异，丰富度指数白羊草群落和狼牙刺群落与铁杆蒿群落差异显著，均匀度指数仅白羊草群落和铁杆蒿群落在裸地斑块呈显著差异。白羊草群落的4个多样性指数仅辛普森指数不同斑块下无显著差异，狼牙刺群落辛普森指数在不同斑块下呈显著差异，铁杆蒿群落的丰富度指数和均匀度指数在不同斑块下呈显著差异。

2.4 不同群落优势物种对幼苗的正相互作用强度

3种植物群落基于密度、香农多样性指数、辛普森指数、丰富度指数和均匀度指数计算的相对交互作用指数0.5>RII>0，均为正值。基于密度计算的相对交互作用指数狼牙刺群落最大，铁杆蒿群落次之，白羊草群落最小，且狼牙刺群落与白羊草和铁杆蒿群落差异显著，但基于多样性指数计算的相对交互作用指数白羊草群落>狼牙刺群落>铁杆蒿群落，且香农多样性指数和辛普森指数3种群落间无显著差异，丰富度指数和均匀度指数3种群落仅白羊草群落与铁杆蒿群落呈显著差异(图4)。

图3 3种植物群落在不同斑块下幼苗物种多样性Fig.3 Seedling diversity in different patches in the three plant communities

图4 不同植物群落的相对交互作用指数Fig.4 Relative interaction index of different plant communities H:香农-威纳多样性指数Shannon-Wiener diversity index；D:辛普森多样性指数Simpson diversity index;R:Margalef丰富度指数Margalef richness index;E:皮埃洛均匀度指数Pielou evenness index.

2.5 幼苗库与地上植物物种的相似性

采用Jaccard相似性系数作为不同群落间相似性的度量标准，并加以分析。3种植物群落的相似性系数铁杆蒿群落>狼牙刺群落>白羊草群落，白羊草群落相似性系数为0.19，呈极不相似水平；狼牙刺群落、铁杆蒿群落相似性系数分别为0.26和0.29，属中等不相似水平。不同斑块下幼苗库与地上植物物种的相似性也存在差异，相似性系数为植物斑块>裸地斑块，且3种植物群落相似性系数均小于0.5，表示3种植物群落幼苗库与地上植物物种呈极不相似或中等不相似水平(表3)。

3 讨论

幼苗密度可以反映其存活能力[1]，幼苗多样性指数的高低反映了群落自然更新的能力，指数越高自然更新能力强，反之亦然[28]。本研究中，不同微生境幼苗密度、物种数量和相似性均表现为植物斑块大于裸地斑块，但不同群落之间有所差异，狼牙刺群落虽然植物斑块幼苗密度和物种数量显著高于裸地斑块，但物种组成存在较大差异；白羊草群落不同斑块幼苗密度差异较小，但物种数量具有较大差异，且裸地斑块物种均在植物斑块出现；铁杆蒿群落幼苗物种数量最多。可见在侵蚀干扰更强烈，干旱、高温干扰更频发的阳坡(白羊草群落和狼牙刺群落)，不同斑块幼苗物种数量较少，且植物斑块和裸地斑块间物种组成差异更大，植物改善微生境，促进更多类型幼苗更新的作用更加明显。

表3 3种植物群落在不同斑块下幼苗与地上植物物种的相似性Table 3 Similarity between seedlings and standing vegetation in different patches of three plant communities

土壤侵蚀使得坡面环境常常具有极大的不稳定性，而稳定的环境对幼苗的生长和存活有重要的影响。在斑块状的环境中，植物斑块比裸地斑块的生态环境相对较好，一方面植物斑块的植冠保护其下土壤肥力、截留雨水、缓冲土壤温度的极端值[29]。在黄土丘陵区研究发现，优势物种下形成土堆的土壤含水量和土壤养分含量较植被间有显著提高[12]。另一方面植物枝系可作为物理障碍拦截坡面径流和空气传播的种子，使植冠下有较大的种子库存量[30]。在研究区已有的研究中发现，在土壤种子库密度和物种数量方面灌草丛微生境均高于裸地微生境，但二者间没有显著差异[31]。而对不同微生境幼苗研究发现，植丛下和鱼鳞坑的幼苗密度比植丛间、浅沟大，同样差异不显著[32]。本研究结果结合以往研究，可以发现植物灌草丛能够从一定程度上提高土壤种子库保存数量，也能在一定程度上改善幼苗萌发和存活的微生境条件，从而提高植物斑块的幼苗密度和物种数量，证明植物斑块中的成年植株与幼苗之间存在积极的正相互作用，成年植株在幼苗个体生长发育过程中扮演者保育种的角色。但是，这一过程中，对种子拦截作用和微生境改善作用所提供的贡献率分别是多少，还有待于进一步研究。

Dias等[33]研究发现植物斑块的优势植物冠层对其下层植物在幼苗阶段的生长有促进作用。Allegrezza等[34]曾指出，植物的保育功能与其结构和形态有关，小灌木主要是与当地植被竞争资源，而大灌木，是草本植物尤其是木本植物的保育植物。本研究发现不同植物群落在植物斑块和裸斑下幼苗的密度、多样性特征有所差异。植物斑块下，3种植物群落的幼苗密度铁杆蒿群落最大，白羊草群落最小，而多样性指数、丰富度指数、均匀度指数则是铁杆蒿群落最大，狼牙刺群落最小，这可能是由于铁杆蒿群落是疏丛型植物，又位于阴坡，在干旱缺水的条件下，相对较好的土壤水分有利于种子的萌发和幼苗的存活[28]，而阳坡日照时间长、辐射强度大、蒸发旺盛、土壤含水率低，不利于幼苗的生长和发育[35]；并且狼牙刺群落为主杆型植物，植冠大，高的郁闭度抑制了喜光植物的生长和存活，而耐荫的幼苗在植冠下阴湿环境中能较好地存活和定居[36]，所以虽然狼牙刺群落幼苗密度大，但是幼苗的多样性最低，表明其幼苗库物种组成较为单一；白羊草为密丛型禾草，冠层低且密集，幼苗数量较少，但植物斑块下幼苗密度和物种数量依然高于裸地斑块，可见，白羊草植株对幼苗保育作用虽不显著，但对幼苗更新也能起到促进作用。

本研究显示，3种植物群落不同斑块下幼苗库与地上植被的相似性较低，这与jia等[37]和苏嫄等[38]对黄土高原地区幼苗的相似性研究结果相一致。Dias等[33]研究发现植物斑块的优势种对其下植物在不同生长阶段相互作用不同，在幼苗阶段为正相互作用，随着幼苗的生长，逐渐转变为竞争作用。本研究中低的相似性系数说明在幼苗阶段为积极的正相互作用，但在其他阶段，这种正相互作用有可能会变成竞争的关系，需要进一步研究。

4 结论

在黄土丘陵区的幼苗更新特征的调查中，共记录幼苗52种2949株，物种组成相对比较单一，多为旱生和半旱生多年生草本植物。对不同斑块而言，植被斑块的幼苗数量多而种类丰富，且与地上植物的相似性也较裸地斑块高，但相似性总体较低，属于极不相似或中等不相似水平。不同群落间，铁杆蒿群落下幼苗存活的自然条件较好，但随着幼苗个体的生长发育，其冠层对下层幼苗保育作用较弱，而狼牙刺群落虽然其下幼苗的多样性较低，但对下层植物的正相互作用显著高于白羊草和铁杆蒿。该研究结果进一步证明了在干旱的侵蚀生境中，植物冠层对幼苗主要是积极的正相互作用，植被斑块对幼苗的存活有重要的作用，同时也说明在干旱半干旱的黄土丘陵沟壑区，幼苗不易存活和建植，是限制植被自然更新的重要环节。