小麦不同抗白粉病基因及品种在成都平原抗病的有效性

徐 志，张 英，王 胜，姬红丽，倪健英，彭云良

(1.四川省农业科学院植物保护研究所/农业部西南作物有害生物综合治理重点实验室,四川成都 610066; 2.四川省甘孜藏族自治州农业科学研究所,四川康定 626000; 3.四川省农业厅植物保护站,四川成都 610041)

由禾布氏白粉菌小麦专化型(Blumeriagraminisf.sp.tritici)引起的小麦白粉病是一种世界性的气传病害，在各主要产麦国均有分布[1-2]。我国自上个世纪70年代末以来，小麦白粉病的发生范围在不断扩大，危害程度在不断加重，已成为我国小麦生产上最主要的病害之一[3]。筛选、培育和利用抗病品种是防治小麦白粉病最经济、有效和安全的方法[4-6]。但由于病菌-寄主协同进化，抗病品种在生产上大面积推广种植后形成的选择压力，容易促使病菌产生新小种而导致品种抗性丧失，从而引起病害的流行。四川省是小麦白粉病的常发区和病窝区，小麦白粉病菌在四川既能越夏又能越冬[7-10]，无性和有性交替繁殖导致病菌群体能够适应寄主抗性、杀菌剂和温度等因素的变化[11]。四川盆地冬麦区是中国小麦主产区之一，而成都平原则一直是四川小麦的主产区和高产区[12]。作为冬繁区和春季流行区之一，成都平原麦区白粉病发生较为普遍，危害严重[9,13-14]。本研究拟对小麦白粉病已知抗病基因和审定品种在成都平原对白粉病抗性的有效性进行监测和评价，以期为抗病品种选育和利用，以及病害发生与流行的预测提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试小麦材料

42份含已知抗白粉病基因小麦材料(表1)、感病对照品种阿夫和Chancellor，由中国农业科学院植物保护研究所繁殖和提供；85份四川省小麦审定品种(表2)及感病对照品种京双16，由四川省农业科学院植物保护研究所向各育种单位收集和繁殖。

1.2 抗病性监测

按照全国小麦锈病和白粉病变异观察圃统一方法，在四川省江油市武都镇(104.47°E，31.52°N)和广汉市连山镇(104.18°E，30.59°N)设置病圃，于2015-2017年10月初将含已知抗白粉病基因小麦材料及小麦审定品种分行条播，行长 1.00 m，行距0.30 m，病圃四周播种感病对照品种Chancellor，自然诱发。其中含已知抗白粉病基因材料2016年秋季因种子不够而未播种。次年4月份小麦进入乳熟后期，按0～9级法[15]调查小麦品种成株期对白粉病的反应级别、严重度和普遍率，其中0～4级表现为抗病，5～9级表现为感病。

2 结果与分析

2.1 已知抗白粉病基因材料在成都平原的抗病性

42份含已知抗白粉病基因小麦材料在江油、广汉两个病圃2016年和2018年乳熟后期的发病调查结果如表1。两个年度中成株期在两地对小麦白粉病均表现抗病的材料有10份，分别是Coker983(Pm5+6)、Wembley(Pm12)、Brigand(Pm16)、南农9918(Pm21)、赤牙糙(Pm24)、NCD7(Pm34)、NCD3(Pm35)、NCD4(Non-Pm1)、复壮30(Pm5e)和Tabasco(Pm46)，占42份材料的23.8%。

两个年度中含已知抗病基因但在两个病圃于成株期均表现感白粉病的材料有5份，分别是Kavkaz(Pm8)、W150(Pm3e)、Hope/8cc(Pm5a)、Timgalen(Pm6)和5P27(Pm30)，占42份材料的11.9%。

此外，小白冬麦(PmXBD)、Aquila(Pm5b)和MIN(Pm1c)三份材料，相同年份在广汉表现感病而在江油表现抗病。Kolibri(Pm3d)在2016年表现感病而在2018年表现抗病。其他23份材料，在年度和地区间表现也不稳定。

2.2 四川小麦审定品种对白粉病的抗性

85份四川小麦审定品种在江油和广汉两个病圃2016-2018年乳熟后期的发病调查结果如表2。连续三年成株期在两地对小麦白粉病均表现抗病的品种有9份，分别是国豪麦3号、蜀麦375、蜀麦482、杏麦2号、绵阳29号、绵阳33、绵麦228、西科麦5号和良麦4号，占85份品种的10.6%。

表1 已知抗白粉基因材料成株期对小麦白粉病的抗性Table 1 Resistance to wheat powdery mildew of wheat materials with known Pm gene at adult stage

阿夫和Chancellor为感病对照品种。逗号前后的数字分别为2016年和2018年的测定值。

Funo and Chancellor were used as susceptible controls.The numbers before and after the comma are the values in 2016 and 2018, respectively.

连续三年在两地成株期对小麦白粉病均表现感病的品种有37份，分别是成电麦1号、川辐5号、科成麦2号、荣麦757、蓉麦4号、先麦99、资麦1号、川麦38、川麦39、川麦42、川麦44、川麦45、川麦48、川麦49、川麦50、川麦51、川麦52、川麦54、川麦107、绵阳11、绵麦41、绵麦42、绵麦46、绵麦49、川农17、川农19、川农23、川农25、川农26、川农27、川农30、川育16、川育20、川育21、川育23、川育24和良麦3号(表2)，占85个参试品种的43.5%。

此外，川麦43和川麦53同一年份在广汉表现感病而在江油表现抗病；金科麦33和西科麦6号2016年在两地表现抗病，而2017、2018年表现感病；绵麦367和内麦9号2016、2017年两地均表现抗病，而在2018年表现感病；西科麦4号2016年在两地表现感病，而在2017、2018年表现抗病。其他32份品种，在年度和地区间的表现也均有差异。

表2 四川小麦审定品种2016-2018年成株期对小麦白粉病的抗性Table 2 Resistance to wheat powdery mildew of approved varieties from Sichuan Province at adult stage during 2016-2018

(续表1 Continued table 1)

品种 Variety江油武都 Wudu,Jiangyou病害级别Disease grades严重度Severity/%普遍率Prevalence/%广汉连山 Lianshan,Guanghan 病害级别Disease grades严重度Severity/%普遍率Prevalence/%川农23 Chuannong 235,5,710,5,1020,20,605,9,910,10,1040,80,100川农25 Chuannong 257,5,55,10,520,40,605,9,95,20,2010,80,100川农26 Chuannong 267,5,75,5,540,20,605,9,720,20,2060,80,80川农27 Chuannong 277,5,55,10,540,40,405,9,55,20,540,40,20川农30 Chuannong 307,5,55,10,540,20,605,9,55,20,540,40,40川育16 Chuanyu 167,7,55,10,510,20,407,7,710,10,1010,40,80川育20 Chuanyu 205,5,710,5,2020,20,1007,9,75,10,520,40,40川育21 Chuanyu 217,5,55,5,510,10,405,9,75,10,55,60,60川育23 Chuanyu 237,5,55,5,510,10,205,7,75,10,105,40,60川育24 Chuanyu 247,5,510,5,540,20,405,7,95,10,1010,40,80良麦3号 Liangmai 35,5,55,5,55,10,107,7,75,5,55,20,60川麦43 Chuanmai 430,3,00,5,00,5,05,5,55,5,510,5,5川麦53 Chuanmai 531,1,05,5,05,5,05,5,55,10,510,10,10金科麦33 Jingkemai 330,5,50,5,50,10,100,5,70,5,50,10,60西科麦6号 Xikemai 60,5,50,5,50,20,601,7,75,5,105,40,80绵麦367 Mianmai 3673,3,55,5,510,5,100,0,70,0,50,0,40内麦9号 Neimai 93,3,55,5,1020,5,803,0,55,0,55,0,10西科麦4号 Xikemai 45,3,05,5,05,5,05,0,05,0,05,0,0博麦1号 Bomai 13,3,55,5,1010,5,405,7,710,20,1020,60,100川麦46 Chuanmai 467,3,05,5,020,5,05,5,05,5,05,10,0川麦47 Chuanmai 475,3,55,5,510,5,603,9,75,10,55,40,40川麦55 Chuanmai 557,5,55,5,55,5,200,5,70,5,50,10,80川麦56 Chuanmai 563,3,75,5,1010,5,803,5,75,10,1010,20,80川麦58 Chuanmai 585,5,55,5,510,10,400,5,70,5,50,10,40川麦104 Chuanmai 1043,3,55,5,510,10,200,5,50,5,50,20,20绵阳26 Mianyang 265,3,05,5,010,10,05,5,55,5,55,10,40绵阳31 Mianyang 315,5,35,5,55,5,105,5,55,5,105,10,60绵麦37 Mianmai 375,3,55,5,55,5,200,5,50,5,50,5,10绵麦39 Mianmai 395,0,55,0,55,0,105,5,55,5,55,5,20绵麦40 Mianmai 405,5,55,5,510,5,203,7,55,5,55,20,20绵麦43 Mianmai 435,0,05,0,05,0,00,5,50,5,50,5,10绵麦45 Mianmai 455,5,55,5,55,5,50,5,70,5,50,5,40绵麦48 Mianmai 485,5,55,5,510,10,100,9,70,10,100,80,60绵麦185 Mianmai 1857,3,55,5,1020,20,400,9,70,20,200,60,60绵麦1403 Mianmai 14035,5,55,5,510,5,100,5,90,5,50,10,80川农16 Chuannong 163,3,55,5,510,10,200,5,70,5,100,20,60川农21 Chuannong 215,3,510,10,520,40,605,5,510,10,520,80,60川农24 Chuannong 245,3,55,5,520,20,405,5,75,5,540,40,60川育10号 Chuanyu 105,5,35,5,520,20,205,7,75,20,540,60,60川育12 Chuanyu 123,3,55,5,510,5,105,5,55,5,510,5,10川育18 Chuanyu 185,5,55,5,55,10,203,5,55,5,55,10,10西科麦2号 Xikemai 23,3,55,5,55,10,205,5,55,5,55,20,40西科麦3号 Xikemai 35,3,75,5,520,5,605,5,75,5,510,20,80内麦8号 Neimai 87,3,55,5,510,20,405,9,75,5,1010,40,60内麦10号 Neimai 100,5,30,5,10,10,50,5,50,5,50,10,40内麦836 Neimai 8363,5,55,5,520,20,405,7,75,5,1010,20,60良麦2号 Liangmai 23,3,35,5,55,5,203,5,55,5,55,10,20良麦5号 Liangmai 55,3,55,5,510,10,55,5,35,5,510,10,10内麦11 Neimai 113,3,710,5,2020,5,605,9,710,10,2040,40,40川麦80 Chuanmai 805,3,520,10,1040,20,605,7,310,10,520,20,10

京双16和Chancellor为感病对照品种。表中的数字依次为2016、2017和2018年的测定值。

Jingshuang 16 and Chancellor were used as susceptible controls.The numbers in the table are the values in 2016,2017 and 2018, respectively.

3 讨 论

已有研究结果表明，小麦白粉病菌可借助气流进行远距离传播[2]。由于成都平原冬麦区紧邻陇南和川西北越夏区，白粉病发生程度较重，且其菌源可随气流进一步传播扩散至整个四川盆地，甚至存在着进一步扩散到长江中下游乃至黄淮麦区的可能[9,14]。因此，了解小麦已知抗白粉病基因和审定品种在成都平原的抗白粉病水平，对全省乃至全国小麦新品种选育和品种布局具有重要意义。本试验结果表明，在成都平原能够稳定表现抗病的参试抗性基因型仅有Pm5+6、Pm12、Pm16、Pm21、Pm24、Pm34、Pm35、Pm5e和Pm46，在抗病品种选育和布局中仍有利用价值。稳定表现感病的含已知基因材料占参试材料的11.9%，育种和生产中应避免使用。而近2/3的含已知基因材料在不同病圃和年度间抗、感表现不一致，表明病菌群体中已经产生了对这些抗性材料具毒性的菌系，需要进一步监测其抗性变化，同时在新品种选育中应避免其单独使用。鉴于小麦已知抗白粉病基因及其供体材料在四川稳定表现抗病的数量较少，新抗性基因的挖掘和利用工作亟待加强。Pm21来源于簇毛麦[16]，转入到92R137和92R178等92R系抗性载体品种(系)后，由于其对条锈病和白粉病的突出抗性和优良农艺性状，被作为骨干亲本材料在我国抗病育种中广泛应用[17]，在四川已先后选育出内麦8号、内麦9号、内麦10号、内麦11号、川麦42、川麦54和川麦56 等多个审定品种[18-21]。鉴于在自然发病条件下，92R178仍稳定表现抗病，但上述衍生品种在不同年份和病圃中表现出抗病和感病交替，这些品种抗白粉性遗传与92R178之间的差异值得进一步研究。在以后的育种中，应注意选用其他有效抗病基因以避免抗性基因的进一步单一化。两份已知含有Pm6的材料Timgalen和Coker747的抗性表现并不一致，这是因为两份材料含有不同的等位基因还是因为Coker747还可能含有其他未知的抗性基因，则有待于进一步研究。同样，Pm5的两个等位基因在成都平原抗性表现也都不稳定，但含有Pm5和Pm6的材料Coker983却能较稳定地表现抗病，最高反应型为3级，说明已经开始丧失作用的抗白粉病基因仍可能通过基因聚合而加以利用；通过研究了解Coker983所含的Pm5和Pm6的等位基因，则有利于对其进一步加以利用。

本研究结果发现，43.5%的四川小麦审定品种2016-2018连续三年在江油和广汉两个病圃中稳定表现感病，远远高于已知抗白粉病基因在成都平原表现感病的比例，表明四川小麦生产品种对当前流行毒性类型的整体抗性水平较低，抗性基因在育种过程中没有得到充分利用。而 45.9%的审定品种不稳定的抗性表现则意味着小麦白粉病在成都平原进一步加剧的可能性，亟需通过合理的品种布局、适当的药剂保护等措施延长其抗性寿命。虽然国豪麦3号、蜀麦375和蜀麦482等9个品种抗性表现较好且稳定，但其审定和推广时间已久，对其抗性表现也需要继续加以监测并及时筛选接替品种。