短花针茅荒漠草原不同斑块优势种植物的C，N，P化学计量特征

2019-10-11于瑞鑫杨新国宋乃平

水土保持通报 2019年4期

于瑞鑫, 王磊,3, 杨新国, 田娜, 王兴, 宋乃平

(1.宁夏大学西北土地退化与生态系统恢复省部共建国家重点实验室培育基地,宁夏银川 750021; 2.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,宁夏银川 750021; 3.南京大学国际地球系统科学研究所, 江苏南京 210093)

化学元素对植物的生长以及生理机制调节有着极其必要的作用，而其中具备首要作用的化学元素是C，N，P[1]。C是植物体内各种生理过程的能量来源，N，P元素是植物蛋白质和核酸的重要组成元素，且是限制植物生长发育的两个关键因子[2-3]，而植物的C∶N和C∶P代表生物量与养分的比值关系，在一定程度上反映植物生长速度与养分利用效率的关系[4]，植物叶片N∶P的临界值则是判断土壤对植物养分供应状况的指标[5]。因此，对植物C，N，P化学计量特征的研究在其生长及营养分配等方面均具有重要意义。

生态化学计量成为研究不同尺度植被C，N，P含量及分布的有力工具[6]。He等[7-8]对不同生境、不同群落类型的中国草原植被的C∶N，N∶P化学计量比及其影响因子进行了分析，在大尺度研究草原群落的生态化学计量提供了依据。而小尺度上，生态化学计量特征随时间的变化过程以与环境因子的响应关系一直是研究的热点问题，牛得草等[9-10]以荒漠草原灌木植物及典型草原长芒草(Stipabungeana)叶片碳氮磷化学计量特征随季节变化的响应规律，探讨了不同发育阶段C，N，P元素含量及其计量比的内稳性特征以及与生长速率的关系。王凯博等[11]分析了黄土丘陵区8种典型植物叶片化学计量随时间变化的特征，研究了不同植物类型的生长速率与生长适应策略的关系及其差异。通过生长速率理论可知，植物通过调整它们的C∶N∶P比值以适应生长速率的改变，在生活史过程中通过调整生长速率以适应外界环境的变化[12]。而作为斑块内优势种，不仅通过生态化学计量的变化改变自身的物质分配，还进一步影响斑块内植物的生态位策略；因此揭示优势种的化学计量特征及其生活史策略，对于群落稳定性的评价具有重要的指示价值[13]。

荒漠草原短花针茅草原多以斑块化镶嵌的形式存在，受不利环境条件的影响，斑块中优势种的生活史策略及养分限制严重影响着斑块化的群落稳定性及生长发育，因此在群落水平上深入研究优势种的C，N，P的季节变化，对揭示群落的演替及变化过程具有十分重要的意义。本研究选取荒漠草原3种不同典型斑块中优势种为研究对象，探讨不同斑块中优势种在不同发育阶段的C，N，P含量的变化特征及元素计量关系之间的关系，试图从生态化学计量的角度对群落养分的利用策略及生长过程进行初步探讨，分析不同群落类型稳定性维持的生态化学计量依据。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

研究区地处宁夏吴忠市盐池县(37°04′—38°10′N，106°30′—107°47′E)，总面积约6 744 km2，为典型的中温带大陆性气候，是黄土高原向鄂尔多斯台地、半干旱区向干旱区、干旱草原向荒漠草原、农业种植区向牧区过渡的4个过渡带的重叠区[14]，这种地理上的过渡性造成了自然资源多样性和脆弱性的特点[15]。试验区年均气温为8.4 ℃，年日照时数为2 863 h，年均无霜期为160 d，年均降水量250～350 mm，主要集中在7—9月，蒸发量高达2 139 mm，土壤主要以灰钙土、风沙土、黑垆土为主，试验区主要为发育在灰钙土上的以短花针茅(Stipabreviflora)为建群种，小面积斑块分布的猪毛蒿(Artemisiascoparia)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、老瓜头(Cynanchumkomarovii)、草木樨状黄耆(Astragalusmelilotoides)，山苦荬(Ixeridiumchinense)等草本植物为主体[16]。

1.2 样品采集与分析

根据资料收集及现场勘踏，在盐池县皖记沟村封育围栏内选取具有代表性的群落结构斑块33.34 hm2，确定3类典型斑块：斑块A(短花针茅)、斑块B(短花针茅+草木樨状黄耆)、斑块C(猪毛蒿+苦豆子+老瓜头)，每处样地随机设置5个1 m ×1 m的样方分别于2017年的6，7，8，9和10月，采用收割法获取重要值大于20%的群落优势种地上部分样品，每种植物类型获取5个重复样品。

将采回物样品清洗后装入纸袋，于烘箱中105 ℃杀青0.5 h，然后75 ℃烘干至恒重。将烘干的植物样品经磨碎过0.15 mm筛后测定植物C，N，P的含量。使用元素分析仪(Elemental Analyzer, Vario MACRO)测定植物体中的碳、氮含量，采用钼锑抗比色法测定植物体中的磷含量[17]。每个样品测定重复3次，计算出植物C，N，P含量平均值后，再计算植物C∶N，N∶P，C∶P值。

1.3 数据处理

采用Excel软件对数据进行处理、整理和绘图；用SPSS 20.0对C，N，P化学计量进行one-way ANOVA方法进行方差分析，均采用LSD方法进行多重比较；采用线性回归分析法对不同斑块C，N，P化学计量进行逐步回归分析。

2 结果与分析

2.1 不同斑块优势种植物C，N，P含量季节变化

不同斑块优势种植物的C含量随生长季的推移呈现不同变化特征(图1)。斑块A的优势种短花针茅C含量受季节变化影响显著(p<0.01)，呈现先上升后缓慢下降，在生长季末期显著上升的趋势，10月C含量达43.93%。斑块B的优势种短花针茅随时间的变化趋势与斑块A基本一致，但随着生长季的变化不显著(p>0.05)，8月为生长季C含量最高时段；草木樨状黄耆随生长季变化总体呈逐渐上升的趋势，生长季前期C含量显著低于生长季后期(p<0.01)。斑块C的优势种呈现不同的变化趋势(pKDZ<0.01,pLGT<0.01,p<0.05)，老瓜头随生长季变化呈现先下降后上升的趋势，6月达到最低42.05%；苦豆子则呈现逐渐上升的趋势，9月达到最大45.21%；猪毛蒿呈现先上升后下降的趋势，9月达到最大45.21%。

注：ZM：短花针茅；HQ：草木樨状黄耆；LGT：老瓜头；KDZ：苦豆子；ZMH：猪毛蒿。下同。图1 不同斑块优势种C含量动态特征

不同斑块优势种植物的N含量随生长季的推移呈现不同变化特征(图2)。斑块A优势种短花针茅呈现先上升后下降，在生长季末期缓慢上升又略有下降的趋势，6月达到最大(p<0.01)。斑块B的优势种短花针茅变化趋势与斑块A相同(p<0.05)，6月N含量最高1.81%；草木樨状黄耆N含量随生长季变化呈现先上升后下降的趋势(p<0.01)，在6月达到最大3.385%后，开始下降继而缓慢上升。斑块C优势种老瓜头N含量5月最高后逐渐下降(p<0.01)，生长季后期略有上升，但变化不显著；苦豆子生长季内呈现逐渐下降的趋势(p<0.01)；猪毛蒿随生长季变化呈先下降后上升继而持续下降的趋势，但受时间变化的影响不显著(p>0.05)。

不同斑块优势种植物的P含量随生长季的推移呈现不同变化特征(图3)。斑块A优势种短花针茅随生长季变化呈现先上升后下降生长季末期缓慢上升的趋势(p<0.01)，8月短花针茅的P含量最高为0.60%。斑块B短花针茅在6月到第一个峰值0.24%，8月略有下降后开始显著升高(p<0.01)；草木樨状黄耆的P含量随生长季的推移显著升高(p<0.01)，10月含量最高0.71%。斑块C中老瓜头在生长季初期P含量显著高于其他时段(p<0.01)，然后迅下降到生长季最低0.23%，生长季后期缓慢上升；苦豆子在整个生长季范围内呈显著逐渐下降的趋势(p<0.05)，5月最高0.41%，9月最低0.17%；猪毛蒿P含量在生长季初期维持在较高的水平后显著下降(p<0.01)，8月为生长季内最低0.11%，生长季后期开始显著上升并在10月P含量达到了生长季的最高值0.65%。

图2 不同斑块优势种N含量动态特征

图3 不同斑块优势种P含量动态特征

2.2 不同斑块优势种植物C，N，P计量比特征的季节变化

随着植物生长季的延长，斑块A内优势种短花针茅的C∶N变化表现出先降低后上升，8月后再次下降的趋势，但在生长季内变化不显著(p>0.05)，短花针茅的C∶P表现出持续降低的趋势，5月和6月显著高于其他月份(p<0.01)，N∶P不同月份间表现出与C∶N相反的规律性，5—6月逐渐增加，6月达到最大值，然后显著降低(p<0.01)，9月略有升高后再次降低(图4)。斑块B内优势种短花针茅C∶N的变化表现出先降低后上升，8月后再次下降的趋势，且生长季内变化不显著(p>0.05)，短花针茅的C∶P表现出与C∶N相同的变化趋势，5月和8月显著高于其他月份(p<0.01)，短花针茅的N∶P不同月份间表现出先上升后下降的趋势，但生长季内变化不显著(p>0.05)；草木樨状黄耆C∶N的变化呈先下降后上升的趋势，5月到6月的变化显著(p<0.01)，C∶P，N∶P表现出不断下降的趋势，5月显著高于其他月份(pC∶P<0.01,pN∶P<0.0.(1)(图5)。斑块C内优势种老瓜头C∶N的变化表现出先升高后降低的趋势，5月显著低于其他月份(p<0.01)，老瓜头C∶P，N∶P表现出相同的变化趋势，都在9月达到了最高，分别为202.20，7.99；苦豆子C∶N的变化表现出先升高后降低再升高的趋势，5月显著低于其他月份，C∶P呈逐渐上升的趋势N∶P不同月份间表现出先上升后下降的趋势，但生长季内变化不显著(pC∶P>0.05,pN∶P>0.05)；苦豆子C∶N的变化呈先下降后上升的趋势(p<0.01)，9月达到最高值，N∶P则呈现出与C∶N相反的趋势，生长季内变化不显著(pN∶P>0.05)；猪毛蒿生长季内的C∶N，C∶P，N∶P变化不显著(pC∶N>0.05,pC∶P>0.05,pN∶P>0.05)，C∶N呈现出先上升后下降再持续上升的趋势，C∶P，N∶P呈现出先上升，在8月达到最高后，10月降到生长季最低(图6)。

图4 斑块A优势种C，N，P计量比特征

图5 斑块B优势种C，N，P计量比特征

图6 斑块C优势种C，N，P计量比特征

2.3 不同斑块优势种植物C，N，P化学计量的相关性

斑块A优势种植物C含量、N含量、P含量不相关(图7)；斑块B优势种植物C含量与N含量、P含量呈极显著负相关，N含量与P含量呈极显著正相关(图8)；斑块C优势种植物C含量与N含量、P含量显著负相关，N含量与P含量不相关(图9)。

图7 斑块A优势种C，N，P之间的关系(n=49)

图8 斑块B优势种C，N，P之间的关系(n=54)

图9 斑块C优势种C，N，P之间的关系(n=80)

3 讨论

N，P是限制陆地生态系统植物生长的主要元素[2,18-20]，也是植物体内容易发生短缺的元素[21]，植物体中的N∶P作为判断环境对植物生长的养分供应状况和植物的生长速率的重要指标[5]，研究区域、生长阶段、植物种类的不同，都会影响N∶P临界值的变化[18]。

研究表明，当植物的N∶P<14时，群落水平上植物生长主要受N限制；N∶P>16时，植物生长主要受P限制；当14

植物叶片C含量与N含量、P含量的显著负相关性以及叶N含量与P含量的正相关性，是高等陆生植物C，N，P化学计量的普遍特征之一，许多学者[21,25-26]已对不同地域植被化学计量特征进行研究，并验证了这一规律，但斑块A中短花针茅C，N，P含量之间无相关性，其原因可能是斑块A中不能给优势种群提供植物生长发育的稳定环境，而斑块B，C内优势种植物生长情况更稳定[26]。植物叶片C含量高则意味着其比叶重大，光合速率较低，生长速率慢，对外界不利环境的防御能力强，而N，P含量高，意味着其光合速率较高，生长速率快，对生长所需资源的竞争能力强[27-29]。

因此，群落优势种C∶N∶P比值的季节变化，反映不同时段群落的生活史策略。不同斑块的植物在生长季初期体内C含量基本都处在整个生长季的较低水平，斑块A，B植物的N，P含量也基本处于相对较低的水平，斑块C植物的N，P含量则处于较高水平，说明不同斑块类型在生长季的初期对荒漠草原区的不利的气候变化都具有较高的抵抗能力，与此同时，斑块C中的苦豆子、猪毛蒿、老瓜头能更早的适应环境的变化，早于短花针茅、草木樨状黄耆进入的生长繁殖期，占据生长所需的资源。

5—6月水分的蒸腾速率及消耗开始加快，斑块A，B的C，N，P含量都不同程度的开始上升，一段时间内保持在一个较高的水平。短花针茅与草木樨状黄耆开始进入生长繁殖期，斑块C优势种C含量开始上升，N，P含量降低，生长速率降低，对资源的竞争能力开始减弱。斑块A优势种短花针茅的C，N含量在6—8月这个时段开始下降，P含量仍然保持上升趋势，C∶P不断下降，生长速率减弱，竞争能力减弱；斑块B中短花针茅C含量则继续保持相对较高的水平，N，P则开始下降，造成这种原因可能是由于短花针茅与草木樨状黄耆之间相互作用的结果，使斑块B此时对外界不良环境仍保持较高的抵御能力，在此过程中，短花针茅C∶P上升，草木樨状黄耆C∶P下降，说明短花针茅的竞争能力高于草木樨状黄耆；斑块C中优势种C含量上升、C∶P基本维持在一个叫高水平，具有较高的竞争能力。因此，处于生长旺盛期的植物群落，其优势物种竞争能力与防御能力对群落的稳定性起着十分重要的作用。

随着植物的成熟和衰老，斑块A中短花针茅的C含量持续升高，对外界的抵御能力增强，9—10月C∶P小幅上升后降到最低，此时短花针茅开始出现返青现象，生长速率略有加快；斑块B中草木樨状黄耆C含量持续升高，C∶P下降，在整个生长季草木樨状黄耆都保持着较高的防御能力，而短花针茅由于繁殖策略的改变，9月C含量、C∶P降到生长季的最低，生长速率减缓，竞争能力下降；斑块C中苦豆子和老瓜头在前期以较高的防御能力快速完成生长繁殖，占据生长空间，来适应贫瘠的土壤环境，这与崔东等[30]研究结果一致，并在9月完成生长周期，猪毛蒿在整个生长季对环境的适应性都保持在很高的水平，在8月生长旺盛期过后，生长速率逐渐减缓。

整体而言，5种优势种植物的限制性生长主要元素为N元素，C，N，P含量存在一定相关性。以短花针茅为单优优势种的群落采取的是防御性生活史策略。短花针茅+草木樨状黄耆的群落则表现为竞争性策略。以猪毛蒿+苦豆子+老瓜头为优势种的群落，猪毛蒿表现为竞争性策略，苦豆子、老瓜头表现为防御性策略。