昆明市星菱背网蝽发生规律
2019-10-11杨翰吴朝妍燕迪李巧
杨翰,吴朝妍,燕迪,李巧
(西南林业大学生物多样性保护学院,云南昆明 650224)
星菱背网蝽Eteoneus sigillatusDrake et Poor 隶属半翅目Hemiptera 异翅亚目Heteroptera 臭虫次目Cimicomopha 网蝽科 Tingidae,在北纬 21°(中国西双版纳)至31°(印度Kullu)均有分布,1992年在云南西双版纳原生林首次发现该虫寄主为桂花Osmanthus fragrans[1-2]。2009年首次在贵州发现该网蝽危害严重,该虫生态适应区域较广,具有很大的潜在扩散能力,同时该虫危害寄主较为专一,主要为木犀科植物,但目前在国内仅见于桂花树上[3]。桂花树是云南省昆明市应用广泛的园林绿化树种[4]。近年来,昆明市市区公共区域内桂花遭受星菱背网蝽的严重危害,受害叶片呈黄白色斑驳状,逐渐干枯脱落,抽出的新梢逐渐卷曲枯黄,树势日渐衰弱,严重影响了城市园林景观。
星菱背网蝽产卵量大,若虫存活率高,1 a 发生多代。已有研究仅描述了成虫的形态特征,缺乏若虫不同龄期的形态描述,发生的具体代数也不甚清晰[2-3]。笔者对星菱背网蝽生物学及生态学进行基础研究,明确其危害特点和发生规律,详细描述各龄若虫形态;尤其是关于若虫的生活史和其生活习性尚属于首次报道,对开展害虫测报工作进而实现有效控制具有参考价值。
1 研究方法
1.1 野外调查危害和种群动态 于2017年3—12月,采用踏查方式对昆明市市区公共绿地内种植的桂花进行调查,观察并记录网蝽的危害症状、发生数量以及取食位置,采集该虫标本保存在75%酒精中,带回实验室进行种类鉴定及核实。在踏查基础上,选择受星菱背网蝽严重危害的2~3 株桂花作为固定调查样株,每隔7 d 随机剪取10 段枝条(枝条叶片10 片以上),记录发生的虫态及数量,进行种群动态分析[5]。
1.2 室内观察描述形态特征 采用Axio Vision-Rel.4.8 体式显微镜,对星菱背网蝽各虫态及各虫龄的形态特征进行测量,形态特征的选择参考相关文献[6-8],对各虫态、各虫龄以及关键识别特征进行拍照和形态描述。
1.3 室内观察生活习性 在实验室内饲养星菱背网蝽。采集有卵或者初孵(1 龄)若虫叶片,使用装有润湿滤纸的培养皿饲养,培养皿中放入有卵或无虫无卵的新鲜叶片,每皿饲养1 头,每天观察3 次,及时更换新鲜叶片和挑去虫蜕,同时保持培养皿的湿度,观察记录蜕皮的时间和次数,以及该虫的取食、交配、产卵、发育历期等生活习性[9-11]。
2 结果与分析
2.1 危害特点 在昆明地区星菱背网蝽主要危害桂花树1 a 生及多年生叶片,有明显的专一性,并未在其它植物上发现。若虫多聚集于老叶吸食,成虫活动更为活跃和独立,吸食老叶的同时也吸食嫩叶。春梢和夏梢叶片受害严重的桂花树到秋季就失去绿色和光泽,树冠逐渐变为黄白色,严重者整株都变为黄白色,入冬后整株树呈枯黄色,开花数量降低且容易脱落。
2.2 形态特征
成虫 体长椭圆形,较扁平,体黑色至深褐色;雌虫长3.06~3.33 mm,宽1.22~1.32 mm,雄虫长3.21~3.33 mm,宽 1.21~1.38 mm。头褐色至黑色,极其短小,中叶强烈隆起并显著弧状向下倾斜;额刺及背中刺退化呈瘤状,后头刺伸长至复眼前缘;复眼肾形,后方具复眼后片;小颊具网状纹,在喙前相接;喙棕褐色,直达后胸腹板。触角4 节,第1、2、4 节黑色,第3 节棕褐色并略微加粗,上面着生稀疏刚毛;第 1,2,3,4 节长度分别为 0.15,0.14,0.70,0.36 mm。前胸背板黑色、具粗糙网纹隆起,单纵脊长1.11~1.29 mm,呈龙骨状突起;三角突长三角形,后角端部黄褐色。前翅长2.27~2.47 mm,超过腹部,静止时后域重叠;前缘域1 列网室,网脉黄褐色,但在亚前缘域中部外侧部位则为2 列网室,网脉亮黑色;亚前缘域在中域外侧为3~4 列网室,在中域后仅1 列;中域长0.91~1.08 mm,约占前翅长度的1/2,网室大小和亚前缘域网室大小一致,最宽处6~7 列小室;膜域网室均较大,其中外缘网室最大(图1)。
卵 长约0.45 mm,宽约0.20 mm,乳白色半透明,长椭圆形;产于叶背面主脉两侧的叶肉组织中,仅卵盖外露(图2a)。
若虫 若虫共5 龄。
1 龄若虫体长椭圆形,体长约0.49 mm,宽约0.21 mm;浅黄褐色,触角及足淡色,触角端部及足基部色较深;取食后腹部变为绿色,腹部背板为浅褐色;虫体胸部及腹部侧缘具锥状突;喙达于腹部2~3 节;胸部无翅芽分化(图2b)。
2 龄若虫体卵圆形,体长约 0.72 mm,宽约0.30 mm;浅黄褐色,复眼上有少数小红点,腹部中部有1 小红点;胸部及腹部侧缘锥状突明显;喙达于腹部1~2 节;无翅芽分化(图2c)。
3 龄若虫体卵圆形,体长约 0.94 mm,宽约0.50 mm;身体背面大部褐色,腹面、触角及足大部浅色;喙达于后足基节后缘;翅芽分化不明显;身体侧缘具刺突(图2d)。
4 龄若虫体卵圆形,体长约1.43 mm,宽约0.74 mm,足逐渐变为黄褐色,腹部分节明显,虫体颜色逐渐加深为黑褐色;喙达于后足基节中间;翅芽分化明显(图2e)。
5 龄若虫体卵圆形,体长约 2.11 mm,宽约1.19 mm,黑色,扁平,复眼红色,翅芽明显,中间部分乳白色,两端为黑色;头、胸、腹部和翅芽均有锥状刺突;喙达于后足基节前缘(图2f)。
图1 星菱背网蝽成虫Fig.1 Adults of Eteoneus sigillatus
图2 星菱背网蝽卵及若虫Fig.2 Egg and nymphs of Eteoneus sigillatus
2.3 年生活史 星菱背网蝽在昆明1 a 发生7~8代,卵及成虫主要在桂花叶片及枯枝落叶中越冬。2月下旬越冬卵开始孵化、越冬成虫开始上树为害,3月中旬越冬成虫开始产卵,卵期约10 d,3月上旬始见第1 代若虫,若虫期约18.3 d,完成一个世代约43.3 d,存在世代重叠现象。越冬成虫始见于11月下旬,调查时发现12月中下旬仍能见到少数成若虫在叶片上为害(图3)。
图3 昆明地区星菱背网蝽年生活史Fig.3 Life history of Eteoneus sigillatus in Kunming
2.4 生活习性 星菱背网蝽喜在桂花叶背面取食。越冬成虫出蛰后,雌成虫在叶片上取食2~3 d 后,开始交尾、产卵。交尾时,雌虫和雄虫大约呈45°夹角。雌虫用口针刺破叶背主脉,伸出产卵管插入刺破点产卵,卵埋藏于叶肉组织中,仅卵盖外露,产完卵后腹末分泌黑色的分泌物盖于卵盖上。每叶产卵量最多可达70~80 枚。卵初孵化时,若虫头部将卵盖顶开,虫体慢慢从卵壳中钻出,几分钟后开始取食。取食后虫体先是仅头胸部为绿色,后整个虫体为黑绿色。
若虫共 5 龄,1 至 5 龄历期分别为 3.2,3.3,3.1,3.5,5.3 d。成虫耐饥饿时间约为 2 d,在喂食蜂蜜水的情况下可存活约4.8 d。脱皮过程一般在1 h 内完成,低龄若虫蜕皮后能明显见到虫体变绿的过程,高龄若虫取食量加大,虫体在很短时间内变黑。若虫活动能力弱,一般在固定处群集取食,成虫喜于新展叶片上产卵。因此随着危害的加重,桂花叶片的受害症状由叶片底部向上发展,老叶多整叶发白枯黄。
2.5 种群数量动态 3月昆明市气温开始回升,桂花开始大量发芽抽叶。成虫于2月下旬开始活动取食、卵开始逐渐孵化,在3月上、中旬出现各龄期的若虫,3月下旬为星菱背网蝽第1 次大规模的发生,达到第1 个高峰期,于7月中旬达到第2 个高峰期,进入12月以后,成虫和若虫的活动逐渐减少,进入越冬状态(图4)。调查期间昆明出现降雨天气,星菱背网蝽种群数量急剧下降,以致于8月上旬种群数量才开始增长。
图4 昆明地区星菱背网蝽种群数量变化Fig.4 Population dynamics of Eteoneus sigillatus in Kunming
3 结论与讨论
桂花是昆明市大量种植的园林树种[12],分布广泛,且昆明气候宜人,四季如春,能为该虫生长繁殖提供有利环境[13];加之种植桂花的小区、高校、道路等区域较分散且人流量较大,在防治过程中不易集中喷洒农药,存在治理盲区,给防治工作带来很大的难度,因此星菱背网蝽的发生普遍且较为严重。在国外有星菱背网蝽危害尖叶木犀榄Olea cuspidata的报道[14],国内仅见其危害桂花[3],目前该虫在昆明地区仅危害桂花树。木犀科植物在园林上应用较多,星菱背网蝽是否会在其他木犀科植物上扩散危害,需要对其进行监测。
该网蝽成虫和卵的形态特征已有较为详细的描述[2-3],而若虫的形态缺乏详细描述。该虫的若虫在初孵时为淡黄色,取食后腹部变为绿色,随着龄期增长,体色逐渐变深,至5 龄才与成虫较为接近,在此前与成虫体褐色有明显不同,在生产上容易误认,本文中详细报道以期帮助园林生产上准确识别。
了解害虫的生活史和种群数量动态是有效防治的基础[15]。星菱背网蝽在昆明地区1 a 发生代数较多,共有8 代,属首次报道,有明显的世代重叠现象,几乎全年都危害;若虫成熟到成虫仅需18 d 左右,较为迅速;因为若虫活动能力弱,一般群集在叶背面取食;关于若虫的生活史和其生活习性尚属于首次报道;该虫第一次大规模发生的时间是3月底至4月初,4—9月是其危害的第2 个高峰期,成虫和若虫几乎同时暴发;12月后,逐渐进入越冬状态,种群数量开始下降。调查发现,星菱背网蝽的天敌有草蛉、蜘蛛和蚂蚁,而草蛉捕食若虫的现象最为常见;降雨对星菱背网蝽种群数量具有很大的影响,6月和8月发生的降雨使其种群数量大大减少。
当前对星菱背网蝽的防治仍处于过分依赖杀虫剂防治的误区,缺乏有效的控制。摆脱这一尴尬局面的首要任务是做好冬季修剪和清洁田园,降低越冬虫口数量,即在1月底至2月中旬越冬卵未孵化和越冬成虫未活动之前,结合园林修剪进行疏枝整形、剪除有虫(卵)枝叶以利于通风透光,并清扫落叶、清除杂草以除去部分越冬虫卵及成虫;其二是模拟降雨,由于降雨特别是暴雨能冲刷掉大量虫体,在3月下旬及7月中旬,使用高压水枪进行冲洗;或在4 至9月该虫发生高峰期内,在无风、晴朗的天气进行高压树冠喷雾;还可以在网蝽发生前期采用喷水改变小气候环境,同时冲刷虫体减少虫口密度,可有效减少其发生[16-17]。城市园林生态系统相对简单,其树种单一,稳定性较弱,容易大面积暴发病虫害,化学防治容易污染环境,同时也影响人畜[18-19]。生物防治是未来园林病虫害防治的方向[20],在已有的报道中,草蛉、猎蝽、蜘蛛、蚂蚁等都是星菱背网蝽的天敌[21],在对该虫的防治中能起到一定的作用。我们在调查中仅发现草蛉、蜘蛛和蚂蚁,而各龄期若虫均能被草蛉捕食,开展优势天敌的生物学及生态学研究,探索其饲养及控害技术,对实现星菱背网蝽的有效控制具有重要的实践意义,对城市的生态建设具有积极作用。