合肥市城乡梯度下麻栎林土壤呼吸特征及影响因素

范洪旺，许克福*，陶晓，秦娟，程毅，雷家凤

1. 安徽农业大学林学与园林学院，安徽 合肥 230036；2. 安徽农业大学资源与环境学院，安徽 合肥 230036

森林生态系统是陆地最大碳储存库，约占全球陆地总碳贮量的46%，是陆地生态系统碳循环的主导者（Valentini et al.，2000）。土壤呼吸是森林生态系统向大气输出碳素的主要途径，森林土壤呼吸占陆地生态系统总呼吸量的69%，是影响全球碳循环和气候变化的关键因素（Nowak et al.，2013）。每年通过土壤呼吸向大气释放的CO2约占大气CO2总量的10%，是大气CO2的重要来源，其变化能显著地减缓或加剧大气中CO2的增加，进而影响气候变化（Janssens et al.，2010）。

20世纪90年代早期，首次提出梯度法是研究城镇生态学的有效方法（McDonnell et al., 1997）。城乡梯度森林是城市过程中形成的一类特殊生态界面，具有减缓城市化负面效应的重要作用（李茜，2010）。国外对城乡梯度土壤呼吸研究是随着近20年来对气候变化中碳源/汇的研究而展开的，但多数集中在北美。20世纪90年代初，Pouyat et al.（1995）以纽约市为中心对城市-乡村梯度土壤的C、N动态进行大量研究，发现C、N含量空间变异显著。Koerner et al.（2010）以美国半干旱地区为研究对象，发现城区的土壤呼吸低于农村，推断可能是因为大气氮沉降增加了N的有效性，限制了根呼吸。Smorkalov et al.（2015）对城乡梯度森林土壤呼吸的研究发现，城市化引起土壤呼吸降低；Groffman et al.（2006）对城乡梯度森林土壤碳氮动态变化的研究结果则与上述结果相反，这可能与凋落物质量和土壤的性质有关。近年来，中国学者在这方面也做过一些探讨，林文鹏等（2008）对上海城市森林表面土壤呼吸的测定，结果表现为常绿林＞灌木林＞落叶林。张鸽香等（2010）对南京城市绿地土壤呼吸的研究发现，草坪土壤呼吸速率显著大于密林和疏林。此外，赵哲霞等（2010）研究了城市化对城乡梯度森林土壤微生物数量的影响，温家石等（2010）、曾宏达等（2010）研究了城市化对区域碳吸收和碳储存能力的影响。城乡森林的许多环境要素，如温度、湿度、土壤密实度、土壤盐碱度以及人类干扰程度均呈现出明显的梯度变化（Kaye et al.，2006），以上诸多因子的变化都会对城乡梯度森林土壤呼吸产生影响，从而改变城市森林生态系统碳循环及养分平衡。

尽管有大量关于土壤呼吸的比较研究，但关于城乡梯度森林土壤碳动态及其机制的研究仍较 少。本文通过对合肥城乡梯度麻栎林（Quercus acutissima）土壤呼吸进行研究，总结了城乡梯度森林土壤呼吸速率的差异与主要影响因子，并探讨了土壤呼吸季节动态变化特征。研究结果对于探索不同城乡梯度环境因子对土壤呼吸的影响，揭示控制土壤呼吸机制和驱动因素具有重要作用，可为准确估测城市碳通量提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于安徽省合肥市（117°11′-117°22′E，31°48′-31°58′N）和六安市舒城县（116°31′-116°34′E，31°01′-31°05′N），分别在合肥市中心城区（蜀山国家森林公园）、城郊（紫蓬山国家森林公园）、乡村（万佛山国家森林公园）各选取3块麻栎林典型样地作为研究地（图1）。本研究城乡梯度是指从市中心向城市边缘辐射出去的线性样带作为本研究取样测量的范围（Hutyra et al.，2011）。样带分别从合肥市中心延伸到西南舒城万佛山，分为3个部分，分别距市中心0-10、10-40、＞40 km。

图1 研究区位置及采样地设置示意图 Fig. 1 Simplified map of soil sampling locations in Hefei city

蜀山国家森林公园位于合肥市中心城区，山峰海拔284 m，森林总面积437 hm2，其中阔叶混交林约为237 hm2，麻栎纯林7.6 hm2，优势树种为麻栎林、马尾松林（Pinus massoniana）和枫香林（Liquidambar formosana）。年平均气温15.7 ℃，年均降水量1000 mm，地带性土壤为淋溶土，森林覆盖率达95%，属于亚热带湿润季风气候区，季风明显、四季分明、气候温和、雨量适中。公园周围居住区多，受到强烈的人为干扰。

紫蓬山国家森林公园位于安徽省合肥市肥西县境内，景区森林面积3500 hm2，山峰海拔188.7 m，地处亚热带湿润季风气候带，年均气温15.7 ℃，年均降水量约1000 mm，年日照时间约2000 h，年均无霜期228 d，平均相对湿度为77%。森林覆盖率96.3%以上，森林植被以针阔混交林和阔叶纯林为主，优势树种为麻栎、小叶栎（Chenopodium serotinum）、马尾松。

万佛山国家森林公园位于安徽省六安市舒城县西南，取样山峰569 m，地处北亚热带湿润季风气候，总面积2000 hm2，气候温暖湿润、雨量充沛、无霜期长、四季分明。年平均气温13.6 ℃，年降水量1574 mm。植被类型为亚热带常绿阔叶林带、落叶阔叶林和针阔混交林，森林覆盖率96.4%。试验样地优势种为麻栎、马尾松。保护区周边无工厂企业，污染小，受人为干扰较少。

1.2 试验设计

试验于2017-2018年进行，每3个月测定一次，测定时间分别为2017年4月、7月、10月，2018年3月和6月（因连续低温降雪2018年1月未测定）。为减小植被类型对土壤呼吸产生的影响，选取林分结构、海拔、坡度相似的麻栎林为研究样地，中心城区为麻栎纯林，城郊麻栎林下有少量胡颓子（Elaeagnus pungens）常绿灌木、蕨类植物，乡村麻栎林下有少量山杜鹃（Rhododendron petrocharis）。麻栎林的胸径、冠幅、树高接近一致，土壤类型均为黄棕壤，各样地土壤理化性质详见（表1）。采用典型样地法，在每个距离段中分别选取3个20 m×20 m标准样方，在每个样地内随机设置4个1.5 m×1.5 m小样方（间距约5 m）进行重复测量。

表1 麻栎林样地基本情况 Table 1 The basic information of sample the plots

1.3 土壤呼吸速率测定

采用美国Li-Cor公司生产的LI-8100土壤碳通量仪对土壤呼吸进行测定。2017年4月3日，将土壤呼吸环（内径为20 cm、高为8 cm左右的PVC管制成）安放在每个样方的正中央，高出地面约2 cm。在测量前至少提前24 h，用刀片将测定点环内的植被及凋落物从地面彻底清除，尽量减少土壤扰动及根系损伤。试验在晴朗的天气条件下进行，每次测定时间在8:00-18:00，每个土壤呼吸环的测量时间为3 min，间隔2 h。在土壤环的附近用T型热电偶温度探针测定5 cm深度的土壤温度。

1.4 土壤样品采集及测定

每次土壤呼吸测定之后，在每样点采集0-10、10-20 cm土层样品，用便携式保温箱带回实验室。每份土样分两份，一份保持新鲜状态，捡去植物残根和石块，混匀过2 mm筛，并保存在4 ℃冰箱中备用；另一份挑去植物根系后，自然风干，磨细备用。土样取回后，土壤含水率采用烘干法测定；土壤溶液pH按水土比2.5:1（V:m）充分混合，稍加静置后使用pH计测定。土壤电导率（EC）按土壤样品与蒸馏水1:5（V:m）混合摇匀，静置后用便携式电导仪测定。土壤微生物生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）采用氯仿熏蒸法测定，溶解性有机碳（Dissolved organic carbon，DOC）用0.5 mol·L-1硫酸钾溶液浸提，用Jena Multi 3100 C/N分析仪测定，碳（C）和氮（N）使用元素分析仪（EA 3000，Vector，Italy）测定。以上实验方法参见鲍士旦（2000）。

1.5 数据处理

运用Excel 2016和SPSS 21.0进行数据分析。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）检验各组数据间的差异显著性，检验水平为α=0.05，多重比较采用Tukey HSD法。Pearson相关系数法检验各指标间的相关性；采用指数方程y=a·eb·t拟合土壤呼吸和温度之间的关系（其中t为土壤温度，y为土壤呼吸速率，a、b为参数），土壤呼吸的温度敏感性用Q10值描述：Q10=e10b（骆亦其等，2007）。

本文分别测试了CLIQUE算法、文献[10]中的GP-CLIQUE算法和本文算法对不同大小、不同形状的二维数据进行聚类的聚类效果。使用二维数据进行实验可以更直观的看到聚类结果，也便于比较不同算法的聚类效果。图4为使用三种算法对同一个数据集进行聚类的效果对比图。

2 结果与分析

2.1 城乡梯度下麻栎林土壤温度、土壤含水率及土壤呼吸的季节动态变化

由图2可知，城乡梯度下麻栎林土壤呼吸速率具有显著的季节变化（P＜0.05），即夏季较高，冬季较低，呈单峰型曲线变化。观测期间，中心城区、城郊和乡村麻栎林土壤呼吸速率分别为0.68-3.07、0.74-3.08和0.86-3.11 μmol·m-2·s-1。城乡梯度麻栎林土壤呼吸速率最小值出现在3月，随着土壤温度的升高，土壤呼吸速率逐渐上升，至6月下旬达到最大，随后开始逐渐下降。不同城乡梯度下麻栎林土壤呼吸平均速率大小为：乡村（1.89 μmol·m-2·s-1）＞中心城区（1.86 μmol·m-2·s-1）＞城郊（1.80 μmol·m-2·s-1），但三者之间均未达到显著差异水平（P＞0.05）。2017年4月和7月，不同城乡梯度麻栎林土壤呼吸呼吸速率差异显著（P＜0.05）。

土壤温度、湿度等生态因子沿着中心城区—郊区—乡村梯度呈现明显递减趋势（图2）。城乡梯度下麻栎林土壤温度季节变化趋势一致，最高值出现在7月，中心城区、城郊、乡村3个区域森林的土壤温度分别为29.30、28.14和26.40 ℃，最低值出现在3月，土壤温度分别为9.78、10.88和7.10 ℃。观测期间，中心城区、城郊、乡村森林土壤温度年均值分别为19.26、19.04、17.35 ℃。

由图2可知，中心城区的土壤含水率显著高于城郊和乡村麻栎林，其年均值分别为中心城区28.31%、城郊23.29%、乡村13.05%。中心城区麻栎林土壤含水率年均值是乡村的2.17倍，是城郊的1.22倍，城郊麻栎林含水率年均值是乡村1.79倍，乡村与中心城区和城郊森林土壤含水率年均值差异均达到显著水平（P＜0.05）。土壤含水率在季节间有一定的波动，总体变化趋势为：夏秋较低，冬春季土壤水分含量较高。3月城乡梯度麻栎林土壤含水率最高，7月最低，不同季节城乡梯度麻栎林土壤含水率差异显著（P＜0.05）。中心城区森林土壤含水率变化幅度为20.76%-33.89%，城郊森林为12.80%-31.69%，乡村森林为6.69%-17.18%，以城郊森林土壤含水率变幅最大。

2.2 土壤温度和含水率对土壤呼吸速率的影响

城乡梯度下麻栎林土壤温度具有一致的季节变化，且与土壤呼吸速率的季节变化趋势相似。由图3可知，在3个区域麻栎林中，土壤呼吸速率与土壤温度均呈极显著正相关（P＜0.01），中心城区森林土壤温度与土壤呼吸的相关程度最好，R2达到0.9038，城郊森林和乡村森林的R2分别为0.82和0.60。Q10是指示土壤呼吸对温度变化敏感度的指标，其值为温度每升高10 ℃土壤呼吸强度增加的倍数。中心城区森林、城郊森林和乡村森林的Q10分别为2.10、2.15和1.82。说明城乡梯度森林土壤呼吸速率对温度变化敏感，中心城区和城郊麻栎林对温度的敏感性均大于乡村麻栎林。

土壤水分对土壤呼吸的影响主要是通过其对植物和微生物的生理活动、底物供应和气体扩散等的调节来实现（骆亦其等，2007）。相关分析表明，中心城区和城郊森林的土壤呼吸速率与土壤含水率之间均呈二次曲线相关（图4），R2分别为0.35和0.51，说明中心城区森林土壤含水率可以解释35%的土壤呼吸速率，城郊森林土壤含水率可以解释51%的土壤呼吸。由图3可知，乡村麻栎林土壤呼吸速率与含水率相关性不显著。

2.3 城乡梯度下麻栎林土壤理化性质对土壤呼吸的影响

研究发现，城乡梯度麻栎林土壤性质存在普遍差异（表2）。乡村麻栎林土壤总氮、总碳含量以及C/N比显著高于中心城区和城郊（P＜0.05）。乡村森林C含量分别是中心城区、城郊森林的1.3倍和2.32倍，乡村森林的N含量是城郊的1.78倍，而中心城区与乡村森林的差异不显著。土壤DOC、MBC的含量沿中心城区—城郊—乡村呈递减趋势，但乡村和城郊之间差异不显著（P＜0.05）。中心城区土壤pH和EC值显著大于城郊和乡村，而城郊和乡村之间差异不显著。

图2 城乡梯度麻栎林土壤呼吸速率（A）、土壤温度（B）、土壤含水率动态（C） Fig. 2 soil respiration rate (A), soil temperature (B) and soil moisture content dynamics (C) of forests in urban and rural areas

图3 城乡梯度森林土壤温度（0-5 cm）与土壤呼吸的相关关系 Fig. 3 Correlation between soil temperature and soil respiration in urban-rural gradient forests (0-5 cm)

表2 城乡梯度麻栎林0-20 cm土壤的理化指标 Table 2 Major soil properties in urban-rural gradient forest

图4 城乡梯度森林土壤含水率（0-20 cm）与土壤呼吸的相关关系 Fig. 4 Correlation between soil moisture content and soil respiration in urban-rural gradient forests (0-20 cm)

由表3可知，中心城区森林0-10 cm土壤中的C和N对该样地的土壤呼吸影响较显著（P＜0.05），而10-20 cm土壤中的氮与该地土壤呼 吸没有显著相关性，城郊森林土壤呼吸与MBC呈显著负相关（P＜0.05），而乡村森林土壤呼吸与土壤微生物量无明显相关性。城郊和乡村森林土壤C/N与土壤呼吸速率有极显著正相关关系（P＜0.01）。另外，在本研究中，城郊和乡村森林土壤EC值与土壤呼吸呈显著负相关（P＜0.01）而城乡梯度森林土壤pH值对土壤呼吸速率的影响均不显著。

3 讨论

3.1 城乡梯度下麻栎林土壤呼吸的动态变化

表3 0-0 cm与0-20 cm土层土壤养分与土壤呼吸的相关性 Table 3 Correlation between soil nutrient and soil respiration in 0-10 cm and 0-20 cm soil layers

3.2 土壤温度、含水率对土壤呼吸的影响

土壤温度可调控酶的活性，而酶的活性变化可直接或间接地影响土壤中微生物代谢过程、植物根系分泌物及有机质的分解过程，进而影响土壤呼吸过程（王红等，2018）。本研究发现，土壤温度是影响城乡梯度麻栎林土壤呼吸的关键因子，土壤呼吸与土壤温度呈极显著正相关（P＜0.01），中心城区、城郊和乡村森林土壤温度与土壤呼吸的指数方程的拟合度分别为90.3%、82.4%和60.3%。低温导致土壤微生物的活动和分解作用减弱，植物生长的衰退和枯萎，土壤呼吸速率逐渐下降（陈亮等，2016），随着温度的升高，参与呼吸的微生物数量和种类增加，并且呼吸酶的活性也增强；另一方面，温度较高时促进植物各种生理生化代谢，从而提高根系呼吸速率。乡村土壤呼吸与土壤温度拟合度低于中心城区和城郊，是因为乡村麻栎林土壤含水量较低，土壤含水率成为限制土壤呼吸的主要因素，此时土壤呼吸与土壤温度相关性较差。蔡子良等（2019）对热带季节雨林土壤呼吸季节动态的研究发现，土壤呼吸与土壤温度呈显著指数相关。然而也有研究表明，土壤温度对土壤呼吸过程的影响存在一定温度范围，高于或低于这一范围，指数关系不再适合描述两者的关系（胡毅等，2016；韩春雪等，2017）。土壤温度较低时对土壤呼吸的影响较大，一般当温度超过15℃，其他因素（如湿度）对土壤呼吸的影响就会增加，当超过35 ℃时，原生质可能开始降解，呼吸速率开始减弱（骆亦其等，2007）。

据统计，中国森林土壤呼吸的平均Q10值为2.56（1.46-3.60）（张克胜等，2017）。本研究中，中心城区、城郊和乡村森林样地的Q10值分别为2.10、2.15和1.82。乡村麻栎林土壤呼吸的温度敏感性低于中心城区和城郊，推测因为湿度条件影响到土壤温度的敏感性。Davidson et al.（2000）对亚马逊东部森林土壤呼吸的研究发现，排水良好地点的Q10比湿度较大的点Q10要低。另外，其他的研究报道，估算土壤呼吸的Q10依地理位置和生态系统类型的不同相差很大（毛国平等，2018）。

土壤含水率与土壤呼吸的关系十分复杂，包括 很多机制，并随着地区和时间尺度的不同而变化（吴亚华等，2016）。本研究中，土壤含水率分别解释中心城区与城郊麻栎林土壤呼吸变异的35%和51%，明显低于土壤温度对土壤呼吸变异的解释程度。乡村麻栎林土壤含水率与土壤呼吸无显著相关，推测可能与观测期间乡村土壤含水率较低有关。严俊霞等（2009）发现，土壤含水率低于10%时，土壤呼吸速率可降低50%，夏季土壤干旱是土壤呼吸速率较低的主要原因，很多研究也都得到了相同的结论（刘颖等，2009；王铭等，2012）。刘尉等（2017）对云南松（Pinus yunnanensis）人工林土壤呼吸的研究发现，含水率的增加对土壤呼吸的影响不尽相同，适当的含水率会促进土壤呼吸，当含水率超出极端范围时会抑制土壤呼吸。也有研究表明，在不同的土地利用方式下，土壤水分对土壤呼吸的影响也有所不同（骆亦其等，2007）。Reth et al.（2005）认为，土壤含水率对森林生态系统土壤呼吸影响较小，对草原生态系统影响较显著。还有学者认为，土壤呼吸的变化是由土壤温度和土壤水分等其他因子共同驱动的（汪娜等，2012），因此关于土壤水分与土壤呼吸之间的关系还需要进一步的研究。

3.3 土壤理化性质对土壤呼吸的影响

N含量通过影响植物根系代谢活动、改变土壤微生物的生存环境及凋落物的分解速率，从而影响土壤呼吸速率（Sun et al.，2014）。本研究中心城区森林土壤呼吸与C、N含量呈正相关，与Jassal et al.（2010）得出的土壤CO2通量与C、N含量呈正相关的结论一致。氮是影响植物根系和土壤微生物代谢活动的主要成分，N可以提高土壤微生物利用碳源的效率，增强根系活性，加速有机质的矿化（Dolman et al.，2010）。Conant et al.（2004）研究认为，土壤C含量通过影响土壤呼吸对温度的敏感性而间接影响土壤呼吸。Zhong et al.（2016）通过研究发现，施N肥后森林土壤呼吸与N量的升高呈负相关。而另一些研究发现，在氮充分或丰富的环境里，施氮肥土壤呼吸的影响很小（张建华等，2017）。因此，城乡梯度之间氮的可利用性的差异和氮沉积都会改变土壤呼吸速率（王国兵等，2006）。C/N影响着与土壤呼吸有直接关系的土壤微生物活性，进而影响土壤CO2排放。城郊与乡村麻栎林C/N与土壤呼吸呈显著正相关（P＜0.01），与徐洪灵等（2014）研究结果一致。有机质中C与N含量比例状况制约微生物生长和活动过程，从而影响有机质的分解速度，而对土壤呼吸产生影响。但王国兵等（2006）对不同土地利用方式土壤呼吸研究发现，土壤呼吸速率与土壤碳氮比之间具有显著线性负相关关系，土壤C/N比较低，微生物的活性较高，土壤微生物在充足的氮素供给下，会加速土壤有机碳的矿化，从而引起土壤呼吸速率变大，净碳释放增高。

土壤微生物量的动态变化在碳氮循环及养分释放方面具有重要地位，能直接反映土壤的肥力状况（张建华等，2017）。本研究中，土壤活性碳沿城乡梯度呈递减趋势，反映出离中心城区越远，土壤活性碳组分含量越低。城郊麻栎林土壤呼吸速率与微生物生物量碳呈显著相关，推断是因为城郊森林土壤微生物生物量碳受到碳氮限制，进而限制了土壤呼吸（刘颖等，2009）。米迎宾等（2016）对滨海盐渍土土壤呼吸的研究发现，土壤MBC与土壤呼吸呈显著正相关，即随着碳源的增加，微生物分解有机碳的基质增多，土壤呼吸速率越高，与周晨霓等（2015）对典型森林土壤活性有机碳组分与土壤呼吸特征研究结果一致。本研究发现，中心城区和乡村森林与土壤MBC无显著相关性，表明土壤微生物生物量碳不是影响土壤呼吸季节变异的主要因素，与陶晓等（2016）对城市绿地土壤呼吸研究结果一致。

土壤EC可以综合反映土壤的水分状况、盐分浓度和微生物生长等多种性状。EC值的不同，可影响微生物群落对盐胁迫和离子中毒的适应机制，从而导致土壤呼吸速率产生差异（王会来等，2017）。本研究结果表明，城郊和乡村麻栎林土壤呼吸与EC值呈显著负相关，因为土壤EC值的增大会抑制土壤微生物呼吸，从而导致土壤CO2排放量减少（Advientoborbe et al.，2006）。本研究未发现城乡梯度森林土壤pH与土壤呼吸有显著相关性，说明土壤pH值不是影响城乡梯度麻栎林的主要影响因子，这可能由于土壤温度因子单独解释60%-90%的土壤呼吸的变化，从而掩盖了其他因子对土壤呼吸的影响（马和平等，2016；Conant et al.，2004）。

目前，不同城乡梯度下森林土壤呼吸的研究仍然较少，鉴于城市森林生态系统的复杂性，研究方法的多样性，不同位置城市森林土壤呼吸的空间变异非常大，很难对不同城市的研究进行对比分析。因此，有关城市不同位置森林土壤呼吸的对比研究将是下一步研究的主要内容。

4 结论

城市化显著改变了城市森林许多环境要素，使得温度、湿度及土壤理化性质沿城乡梯度形成递减格局，并共同影响土壤呼吸。不同城乡梯度下麻栎林土壤呼吸具有明显的季节变化，通常是夏季高、冬季低，呈单峰型曲线变化。乡村麻栎林土壤呼吸的年均值（1.89 μmol·m-2·s-1）大于中心城区（1.86 μmol·m-2·s-1）和城郊（1.80 μmol·m-2·s-1）。土壤温度是影响城乡梯度麻栎林土壤呼吸速率的关键因子，可以解释60%-90%土壤呼吸速率的变化。土壤呼吸与土壤温度呈显著指数相关，土壤呼吸的Q10值大小顺序为：城郊（2.15）＞中心城区（2.10）＞乡村（1.86）。土壤含水率是影响中心城区和城郊麻栎林土壤呼吸重要因子，但贡献量小于土壤温度。中心城区麻栎林土壤呼吸与土壤C、N呈正相关，而城郊和乡村麻栎林土壤呼吸与EC呈负相关，与C/N比呈正相关，这主要是由于不同城乡梯度麻栎林中复杂的土壤环境因子的综合作用及主导环境因子的不同造成的。

致谢：感谢贾红艳、韦家祥、戴俊波、邱秋、徐建飞等人在野外测量及样品采集过程中的帮助，张丹丹、裴文胜在论文撰写过程中的建议。