西藏佩枯错植物群落分类及物种多样性研究

2019-09-25赵津仪屈兴乐薛会英罗大庆

草地学报 2019年4期

赵津仪，屈兴乐，薛会英，罗大庆*

(1. 西藏农牧学院高原生态研究所，西藏林芝 860000； 2. 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站, 西藏林芝 860000； 3.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏林芝 860000； 4. 西藏农牧学院资源与环境学院，西藏林芝 860000)

湖泊在西藏区内分布广泛，对高原冰川、流域水位、植被环境具有重要的影响[1]，湖泊研究已成为西藏生态环境保护的重要内容。佩枯错湖位于珠穆朗玛-希夏邦马保护区核心区内，对佩枯错湖区生态系统的研究和保护可为珠峰核心保护区相关工作的开展提供支持。近年来，在全球变暖以及人类活动的影响下，湖区面积与高度呈减少或退缩趋势[2]，周边植被也出现大面积退化现象，草地沙化明显。目前，对佩枯错湖区的研究多集中在湖体本身，德吉央宗提出佩枯错湖区在近40年间湖泊面积、湖泊高度变化波动较大，均呈减少和退缩趋势，降水量是湖泊变化的主要原因[2]。戴玉凤总结出佩枯错面积年内变化明显，湖泊面积冬季最小，秋季最大；湖泊退缩主要发生在东北角、东南角和西南角[3]。对佩枯错土壤、水土微生物[4]以及种子植物资源特征等也有相关研究[5]，而对于植被的群落分布、结构分类、物种多样性状况研究较少，湖区周边的植物环境状况仍比较模糊。

植物群落物种多样性是衡量一个地区生态系统功能的重要内容[6]，可以指示植物群落的状态和植被环境[7]，植物群落物种多样性的形成是长期与环境综合作用、协同适应的结果[8]。随着西藏生态文明建设的推进，该如何通过植被研究保护生态脆弱的高原湖区并实现周边地区经济的可持续发展，是生态安全屏障建设要解决的问题。本文将数量分析手段引入佩枯错湖区植被群落研究，通过运用群落分类以及多样性指数等数学方法揭示了佩枯错湖区植被状况[9]，可以加深对该区域植物和环境的了解，为保护区植被保护与生态恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

该区域属高原温带季风半干旱气候[14]，干湿季明显，降水集中在夏季，全年降水量小而蒸发量大[15]；年均气温为4℃左右，气温总体偏低，年较差与日较差大[3]；太阳辐射强，日照时间长，年平均日照达2 723.5 h[14]。本研究区植被属藏南山原湖盆高山草原、灌丛亚区中的定日-佩枯小区，湖区植被类型以高山草原草本植物和灌木为主，草本占主要优势，灌木较低矮[15-16]。湖区岸坡的植物群落差异较大，群落总盖度为30%～95%[17]。

1.2 研究方法

1.2.1样地设置与调查 2017年8月开展野外调查工作，根据湖区周边地势以及环境条件，在环佩枯错湖区踏查的基础上，选择具有代表性的典型群落类型设置调查样地。在湖区周围共设置16个50 m样线或10 m×10 m样地，样线以间隔10 m、样地以四角和对角线焦点等距设置1.0 m×1.0 m草本小样方5个，共计80个草本小样方。样地基本情况见图1。使用GPS测定样方的经纬度以及海拔、坡度、坡向等环境因子，其中各样点纬度差异在0.27°，经度差异为0.30°，海拔差异为76 m。同时详细记录每个小样方的总盖度、植物的种类组成、数量、分盖度、营养体和生殖体高度，采取小样方内部分植物测量其干重。采集样方内所有出现的植物种并制成标本，用于后期的植物鉴定。

1.2.2数据分析采集的数据用Microsoft Office Excel 2010软件进行处理和计算，根据数据处理结果绘制相关图表。对16个样地60种植物的重要值组成的矩阵运用TWINSPAN程序对群落进行数量分类。

重要值：综合考虑调查区域内植物群落的生境以及所收集数据的有效性，选择相对盖度、相对频度、相对高度、相对密度、相对生物量5个植被特征值计算群落中各物种的重要值。

重要值(IV)=(Dr+Pr+Hr+Fr+Rp)/5

其中，Dr为相对多度，Pr为相对盖度，Hr为相对高度，Fr为相对频度，Rp为相对生物量[18]。

本文提出，在进行直流潮流的控制器的设计时，可以设计为3种形式，分别是可变串联电阻器、直流变压器以及串联电压源。为了更加灵活地分配和调度直流电网线之间的直流潮流，从自由度的层面优化直流潮流的控制效果，首先需要分析的是影响直流潮流分布的关键因素，根据理论方法设计出一种基于双有源桥拓扑的线间直流潮流控制器。

多样性指数：运用α多样性指数反映群落内物种多样性情况，一般选用丰富度指数、物种多样性指数以及均匀度指数三个方面的指数，公式如下：

图1佩枯错地理位置及调查样点分布图Fig.1 The Geographic location and sampling plots of PeikuTso(lake)

丰富度指数：Margale指数D=(S-1)/lnN;

其中，S为样地中物种总数，N为样方中所有个体的数量，Pi为群落内第i种的重要值[19]。

群落的数量分类：通过计算研究区域内所有物种的重要值，建立由16个样地60种植物重要值组成的矩阵，采用双向指示种分析(Two-Way Indicator Species analysis,TWINSPAN)方法，对研究区域内的植物群落进行数量分类。

2 结果与分析

2.1 群落植物区系特征

在佩枯错环湖区共调查到种子植物60种，隶属47属21科(表1)。含5种以上的有禾本科(Gramineae)、菊科(Composita)、豆科(Leguminosa)，共3科22种，占总种数的36.67%；包含3～4种的有莎草科(Cyperaceae)、藜科(Chenopodiace-ae)、毛茛科(Ranunculaceae)等共计8科25种，占种总数的41.67%；含有2种及以下植物的有百合科(Liliaceae)、唇形科(Labiatae)、报春花科(Primulaceae)等12科13种，占植物总种数的21.67%。植物5属以上的仅有禾本科，占总属数的19.15%。结合种、属两方面分析可知，研究区内种子植物以禾本科占优势，菊科、豆科植物为重要的组成成分，莎草科、藜科、毛茛科等植物丰富了该地区的植被组成。

按照吴征镒[20-21]关于中国种子植物属划分的15个分布区类型，研究区植物属可划分为7个类型(表2)。其中北温带分布最具优势，共17属，占总属数的36.17%；世界分布属共9属，占总属数的19.15%。中亚分布和东亚及北美洲间断分布较少，各1属1种。从植物属的分布区特征来看，该区植物具有明显温带性质，并且以北温带成分为主。从植物种来看，东亚分布及其变型最多，其中中国—喜马拉雅分布共有27种，占总种数45%；其次为中亚分布，主要为中亚东部(亚洲中部中)类型，共10种，占总种数16.67%；中国特有种也较多，共有7种，占总种数11.67%。从种的分布类型来看，植物种地方区域特征明显，与东亚及喜马拉雅地区联系密切。

表1 种子植物组成情况Table 1 Composition of seed plants

表2 种子植物分布区类型Table 2 Generic areal-types of seed plants

2.2 植物群落数量分类

利用WinTWINS软件对群落进行数量分类。植物重要值矩阵经过四级分划，佩枯错湖区可以划分出6个群丛，群落分类结果见图2。

图2 样地TWINSPAN分类树状图Fig.2 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 16 plots注：N：样方数；D：分类次序数；1-16：样号；Ⅰ-Ⅵ：群丛类型Note:N:Number of transect;D:Division order;1-16:Transert numbers;Ⅰ-Ⅵ:Ecolodical association

(Ⅰ)芨芨草+天山鸢尾群丛(Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski+IrisloczyiKanitz)。包含1号样点，分布湖区东北部的湖尾处。群落总盖度为55.00%。其中芨芨草相对盖度20.6%，重要值45.75；次优势种为天山鸢尾，重要值为18.9。主要伴生种为披针叶野决明(ThermopsislanceolataR. Br.)、紫花针茅(StipapurpureaGriseb.)、无茎黄鹌菜(Youngiasimulatrix(Babcock) Babcock et Stebbins)、蒺藜叶黄耆(AstragalustribulifoliusBenth. ex Bunge)、拉萨狗娃花(Heteropappusgouldii(C. E. C. Fisch.) Griers).、西藏鼠耳芥(Arabidopsistibetica(Hook. f. et Thoms.) Y. C. Lan)。

(Ⅱ)青藏苔草+大花嵩草+海乳草群丛(CarexmoorcroftiiFalc. ex Boott+KobresiamacranthaBocklr.+GlauxmaritimaL.)。包含11号样点，分布湖区正南方位湖头处。该群落处于希夏邦马冰川融水多条冰河汇入湖泊的湖滨地带，土壤含水量高，属湿地草甸植被类型，与其他样地半干旱草地类型差异较大。群落总盖度为95.00%，其中青藏苔草的相对盖度为22.19%，重要值为28.56；次优势种为大花嵩草和海乳草，重要值分别为19.57和18.39。主要伴生种为三裂碱毛茛(Halerpestestricuspis(Maxim.) Hand.-Mazz.)、蓝白龙胆(GentianaleucomelaenaMaxim.)、蕨麻(PotentillaanserinaL.)、长轴嵩草(Kobresiamicroglochin(Wahlenb.) Wang et Tang ex Y. C. Yang)、细叶西伯利亚蓼(PolygonumsibiricumLaxm. var.thomsoniiMeisn. ex Stew.)、藏蒲公英(TaraxacumtibetanumHand.-Mazz.)、西藏报春(PrimulatibeticaWatt)。

(Ⅲ)窄果苔草+头花独行菜群丛(Carexangustifructus(Kük.) V. Krecz.+LepidiumcapitatumHook. f. et Thoms.)。包含2，3号样点，分别位于在湖南部和北部。群落总盖度为72.50%，其中窄果苔草的相对盖度为15.88%，重要值为18.78；次优势种为头花独行菜(LepidiumcapitatumHook. f. et Thoms)，其重要值为8.615。主要伴生种为紫花针茅(StipapurpureaGriseb.)、菊叶香藜(ChenopodiumfoetidumSchrad.)等。

(Ⅳ)紫花针茅+窄果苔草群丛(StipapurpureaGriseb.+Carexangustifructus(Kük.) V. Krecz.)。包括8，9，10号样点，分布在湖区南部湖头位置。群落总盖度为56.67%。优势种为紫花针茅，相对盖度18.51%，重要值17.71；次优势种为窄果苔草，相对盖度为6.20%，重要值为16.67。主要伴生种有藏新黄耆(AstragalustibetanusBenth. ex Bunge)、笔直黄耆(AstragalusstrictusR. Grah. ex Benth.)、小球花蒿(ArtemisiamoorcroftianaWall. ex DC.)等。

(Ⅴ)落芒草+菊叶香藜群丛(OryzopsismunroiStapf ex Hook. f.+ChenopodiumfoetidumSchrad.)。包括4，5，12，16号样点，分别位于湖区东、西两岸和湖的中部。群落总盖度为60.00%。优势种为落芒草(OryzopsismunroiStapf ex Hook. f.)，相对盖度为52.74%，重要值37.78。次优势种为菊叶香藜，盖度为13.24%，重要值为18.02。主要伴生种有头花独行菜、窄果苔草、小叶棘豆(Oxytropismicrophylla(Pall.) DC.)、拉萨狗娃花(Heteropappusgouldii(C. E. C. Fisch.) Griers.)等。

(Ⅵ)菊叶香藜+窄果苔草群丛(ChenopodiumfoetidumSchrad.+Carexangustifructus(Kük.) V. Krecz.)。包括6，7，13，14，15号样地，分别位于湖区的东、西两岸和湖中部。群落总盖度为70.00%，优势种为菊叶香藜，相对盖度为11.8%，重要值为21.29；次优势种为窄果苔草，相对盖度为10.05%，重要值为11.21。主要伴生种为藏白蒿(ArtemisiayounghusbandiiJ. R. Drumm. ex Pamp.)、拉萨狗娃花、紫花针茅、甘肃马先蒿(PediculariskansuensisMaxim.)、青甘韭(AlliumprzewalskianumRegel)等。

2.3 样地物种多样性

α多样性能够反映群落物种丰富度和个体在群落中分布情况，表3研究区不同群落α多样性指数测度结果以及变化程度。丰富度指数、多样性指数、均匀度指数的差异系数分别为31.73%，18.87%，8.78%，丰富度指数和多样性指数变化幅度较大，均匀度指数变化幅度较小，反映了佩枯错湖区植物群落间物种数量与种类差异较大，分布均匀差异较小。

表3 植物群落丰富度指数、多样性指数、均匀度指数Table 3 Richness,diversity and evenness index of plant communities in sample plots

丰富度指数显示了群落物种的种类以及数量的多少[22]。15号样地丰富度指数2.033为最大，样地中有菊叶香藜、光花芒颖鹅观草(RoegneriaaristiglumisKenget S. L. Chen var.leianthaH. L. Yang)、青甘韭等16种植物，其位于湖区西部半阴坡，坡面有溪流，土壤较湿润，植物种类丰富。4号样地物种丰富度指数0.691为最小，样地中仅分布落芒草、菊叶香藜、头花独行菜、窄果苔草、单翅猪毛菜(SalsolamonopteraBunge)5种植物，物种数最少。该样地位于湖区东岸，地势平缓，加之靠近居民聚居区，受人为活动等影响因素较大。

多样性指数是群落物种丰富度以及均匀度的综合评定指标[23]。15号样地多样性指数值2.445为最高，同丰富度指数情况相同，其均匀度指数0.882高于大部分样地。12号样地多样性指数1.285为最低，样地内仅分布落芒草、小球花蒿、头花独行菜等共6种植物，丰富度指数也低于大部分样地，因该样地位于湖区西岸，地势平坦，土壤砾石含量高，靠近村庄，人为活动频繁。根据丰富度指数与多样性指数的高低值分布情况来看，多样性指数跟丰富度指数的变化趋势较为一致。

均匀度指数代表了群落中各物种的相对密度[24]。样地6均匀度指数最高，丰富度指数较低，样地内仅分布6种植物，其中藏白蒿、披针叶野决明、头花独行菜在样地中的重要值分别为0.23，0.22，0.21，说明样地6物种少但分布较为均匀，无绝对优势种。样地5均匀度指数小，样地中共有落芒草、菊叶香藜、窄果苔草等10种植物，其中落芒草在样地中的重要值为0.45，其物种较为丰富且优势种明显。样地5，6部皆分布于湖东岸，且距离位置相隔较近，样地微环境的不同造成了多样性指数情况的差异。

2.4 群丛物种多样性

表4反映了各佩枯错湖区各群丛多样性指数情况，经比较可以得出，丰富度指数为群丛Ⅵ>群丛Ⅲ>群丛Ⅴ>群丛Ⅱ>群丛Ⅳ>群丛Ⅰ，多样性指数为群丛Ⅵ>群丛Ⅲ>群丛Ⅱ>群丛Ⅴ>群丛Ⅳ>群丛Ⅰ，均匀度指数为群丛Ⅲ>群丛Ⅱ>群丛Ⅵ>群丛Ⅰ>群丛Ⅴ>群丛Ⅳ。丰富度指数与多样性指数比较情况相一致，其中群丛Ⅵ(菊叶香藜+窄果苔草群丛)样地多分布在湖区东西两岸的半阴坡位置，部分样地坡面有水源，土壤较为湿润，其丰富度指数和多样性指数在各群丛中最高。群丛Ⅰ(芨芨草+天山鸢尾群丛)位于湖岸线退化严重的东北部湖尾，土壤砂质，含水量少，丰富度指数和多样性指数在各群丛中最低。群丛Ⅲ(窄果苔草+头花独行菜群丛)均匀度指数情况最好，在丰富度指数以及均匀度指数上也位居各群丛前列，该群丛样地主要分布在湖区南、北两岸地势平坦地区，土壤砂质，部分样地处于围栏封育区内，植被生长较为均匀。

表4各群丛α多样性指数平均值Table 4 Average of α diversity index of each association

3 讨论

湖区位置与样地微环境影响研究区植被群落分类结果。佩枯错湖区环境较封闭且地理空间尺度跨度较小，温度、降雨等环境因子各样地情况均同，样地在湖区的位置对分类结果有较大影响。除特别的11号湿地样地和1号干旱样地，群落分类基本按照湖头、湖中、湖尾三个区域将主要的群丛Ⅲ,Ⅳ,Ⅴ,Ⅵ进行划分：其中湖头为群丛Ⅳ(紫花针茅+窄果苔草群丛)，该群丛为冰川融水主要注入区域，沙地为主，放牧活动主要集中在该地区；湖尾为群丛Ⅲ(窄果苔草+头花独行菜群丛)，湖岸线退化淤积，地势平坦，部分为围栏封育区。湖中主要为群丛Ⅴ,Ⅵ，周围山地环绕，其中群丛Ⅴ(落芒草+菊叶香藜群丛)中样地多分布在地势较为平坦的沙地。群丛Ⅵ(菊叶香藜+窄果苔草)样地多分布在一定坡地的砾石地，部分样地地表有水源或地下水位较高，灌木丛生。两个群丛皆以禾本科为主，伴生菊科植物较多。湖头、湖中、湖尾的划分结果与群丛分类结果较为一致，分类结果受湖区位置的影响。同时，样地微环境影响分类结果。虽空间距离较近，但样地1和样地2土地利用方式不同，样地12和样地13地形地势不同，隶属于不同群丛。地形、土壤质地、水源注入、人为活动等造成样地微环境的不同，所以分类结果亦受到各样地环境因子的综合影响。

样地微环境的不同让佩枯错湖区各样地多样性指数差异明显，不同的土地利用方式使多样性指数变化丰富。环湖区地形多变，地势、坡度、坡向、土壤质地等变化丰富，地面水源经过造成水分差异等，样地微环境的变化让多样性指数差异明显。同一湖区位置不同土地利用方式也让多样性指数变化丰富：湖头3号样地为围栏封育区，9号样地为放牧区，丰富度和多样性指数相差分别为1.8倍与1.5倍。另外，湖区各位置湖岸线退化情况不同，湖南岸、湖北岸退化后造成大片地区裸露和滩涂，植物侵入开始进入植被演替的初期阶段，而湖中部东西两岸由于地势相对陡峭，湖水下落以后裸露的湖岸土地面积不大，植被变化不明显，群落较稳定。群落演替的不同阶段造成不同群落类型，引起多样性指数的变化。

群丛物种多样性指数情况与湖岸线萎缩情况较为一致。湖岸线萎缩较为明显的区域为南岸和东北岸[3]，位于湖区东北部的群丛Ⅰ和位于湖区南部的群丛Ⅳ，其群落总盖度、丰富度指数以及多样性指数在所有群丛中最小，均匀度指数也较低。湖中东西两岸湖岸线退化不明显，其所在的群丛Ⅵ丰富度指数及多样性情况最佳，物种多且主要种重要值比例较为均匀，均匀度指数情况也较好。群丛多样性指数情况反映出佩枯错湖区植被主要由湖东西两岸向南、北两侧退化，湖南岸和东北岸的植被退化较为严重，符合佩枯错湖面变化研究中湖岸线退化规律。

结合各样地微环境的影响以及群落多样性状况，对该地区植被的保护还需要结合湖体位置具体分析：重点保护湖南部、湖东北部区域，划定生态保护范围，减少对植被退化区域的农业利用，退耕、退牧还湖。坚持围栏封育制度，推广耐旱物种，促进植被恢复。推动湖区周边产业结构升级，改变经济增长方式，使其从依靠农牧业生产转变为依靠旅游业发展，增加旅游收入在周边农牧民收入中的比重。根据不同湖区位置的地理环境和植被状况，合理规划旅游线路和旅游活动区域，减少人为活动对植被退化区域的影响。