山西省绿豆种质资源的遗传多样性分析

朱慧珺，张耀文，赵雪英，张泽燕，闫虎斌，张春明

（山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031）

种质资源的研究在育种工作中起着非常重要的作用，而种质资源的遗传多样性研究又在物种的进化和发展过程中起决定性作用[1]。种质的遗传多样性越丰富，变异越大，越容易适应环境，分布范围也越容易扩大。绿豆是一种很好的粮药兼用作物，并且在农业产业结构调整中发挥着重大的作用。因此，开展绿豆种质资源的遗传多样性研究，有助于揭示绿豆种群的进化史，更能深层次地分析其进化潜力[2-3]。并且通过研究绿豆种群的遗传多样性，能够很好地研究其遗传和变异，能及时调整育种目标、方法和策略，保护种质的遗传多样性。在绿豆遗传改良和多样性开发中起关键作用[4-6]。

山西以其独特的地理结构和环境造就了丰富的绿豆种质资源。该地区绿豆种质品质优良、性状丰富。因此，研究山西绿豆种质资源的遗传多样性在我国绿豆种质资源的研究中起非常重要的作用[7-9]。而由于绿豆品种的退化和长期使用品种间的混杂，以及抗旱、抗逆、抗虫、抗病能力的衰退，研究优异抗性种质迫在眉睫。同时，随着人们生活水平的不断提高，对物质要求的全面提升以及对市场的高标准要求，更应当研究绿豆种质资源的遗传多样性，拓宽遗传基础，提高资源利用效率，突破育种瓶颈，创制出优质、多抗、专用的优良绿豆新品种[10-11]。

本研究将山西省10 个地区的159 份绿豆种质资源种植在山西省农业科学院东阳试验基地，并对9 个表型性状进行田间调查和数据分析，以探究绿豆种质资源的遗传多样性，为绿豆种质资源的开发利用、绿豆种质创新及育种研究提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

从国家中期库中随机抽取159 份山西省绿豆种质资源为试验材料，其涵盖了山西省10 个地区：晋中30 份、吕梁27 份、临汾24 份、忻州19 份、大同16 份、阳泉13 份、太原11 份、长治10 份、晋城5 份、朔州4 份。

1.2 试验方法

试验在山西省农业科学院东阳试验示范基地进行，每份材料种1 区，小区面积10 m2，行距为50.0 cm，株距为12.5 cm。采用绿豆种质资源描述规范和数据标准[12]，对生育期、生长习性、株高、单株荚数、单荚粒数、单株产量、百粒质量、粒色、种皮光泽度共9 个表型性状进行观察、记载和考种。观测项目标准列于表1。

表1 绿豆种质资源鉴定项目及标准

1.3 数据处理

1.3.1 标准化处理 由于各指标性状量纲不同，因此对生长习性、粒色和种皮光泽度3 个质量性状进行赋值（表1）；对株高、生育期、单株产量、单荚粒数、单株荚数、百粒质量等6 个数量性状进行10 级分类处理：1 级＜X－2δ，10 级≥X＋2δ，中间每级差0.5δ，δ 为标准差[13]。

1.3.2 数据统计分析 采用Excel 对原始数据进行整理，计算各性状的最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数；采用SPSS 19.0 对6 个数量性状进行相关分析和主成分分析，利用k- 均值分类法进行聚类分析[10]。

其中，H′表示Shannon-Weaver 多样性指数，n为某一性状表型级别的数目，Pi为某性状第i 级别内材料份数占总份数的百分比[14]。

2 结果与分析

2.1 绿豆资源表型性状遗传多样性分析

表2 绿豆资源表型性状多样性统计分析

通过对159 份绿豆资源的9 个主要表型性状进行统计分析，结果表明（表2），绿豆种质资源表型性状间差异明显，变异范围广，遗传多样性丰富。

其中，9 个主要表型性状的平均变异系数为24.63%，平均遗传多样性指数为1.428，说明山西省绿豆种质资源具有丰富的遗传变异性；生育期、单荚粒数、百粒质量的变异系数均小于20%，一致性较强；而种皮光泽、单株产量、单株荚数、生长习性的变异系数相对较大。株高（2.034）和单荚粒数（2.024）的多样性指数较高，粒色的多样性指数最低（0.218）；6 个数量性状中，株高的多样性指数最高（2.034），单株产量的多样性指数最低（1.954）；3 个质量性状中，种皮光泽的多样性指数最高（0.402），粒色的多样性指数最低（0.218）。数量性状的平均多样性指数明显高于质量性状，遗传多样性更加丰富。

2.2 绿豆资源数量性状间的相关性分析

为了研究参试绿豆材料表型性状之间的相关性，对6 个数量性状进行了相关分析，结果表明（表3），有8 对数量性状的相关性呈显著水平，其中，有4 对性状呈极显著正相关，1 对性状呈显著正相关，以单株荚数与单株产量的相关系数最大（0.735）；有2 对性状呈极显著负相关，1 对性状呈显著负相关，以单株荚数与百粒质量的负相关系数最大。

表3 6 个数量性状的相关系数

数量性状中，有3 个性状与单株产量存在相关关系，说明单株产量对绿豆的外观、生育期及产量的影响最大。因此，在品种选育过程中要把单株产量作为一个重要的性状因素加以考虑。

2.3 绿豆资源数量性状的主成分分析

对生育期等6 个数量性状进行了主成分分析，结果表明（表4），前3 个主成分的贡献率分别为31.680%，25.786%和17.217%，累积贡献率为74.683%，包含了全部指标的绝大部分信息。其中，第1 主成分的特征向量中，单株荚数和单株产量有较高载荷；第2 主成分的特征向量中高载荷指标依次为株高、生育期、单荚粒数、单株产量；第3 主成分特征向量中百粒质量的载荷最高。

表4 主成分分析

2.4 山西省绿豆资源的聚类分析

表5 各类群数量性状的平均表现

表6 159 份绿豆材料在6 个类群中的分布情况

利用SPSS 软件对159 份参试材料的表型性状 进行聚类分析，结果发现，参试绿豆材料大致分为6 个类群，每类群份数和农艺表型性状的平均值如表5 所示，试验材料各群体中绿豆种质资源的分布列于表6。

第Ⅰ组群共有资源37 份，以临汾、晋中、吕梁资源为主。该类群绿豆种质多为中熟品种，全为直立生长，植株较矮，单株荚数、单株产量、单荚粒数均较高，籽粒偏小，绿色光粒居多。

第Ⅱ组群共有资源38 份，以吕梁、忻州资源为主。该类群绿豆种质以中晚熟品种居多，大部分为直立生长，株高中等，单株荚数和单株产量中等，单荚粒数最高，籽粒均为绿色，且大粒、光粒较多。

第Ⅲ组群共有资源5 份，其中，吕梁2 份，忻州、阳泉、晋中各1 份。该类群绿豆种质以晚熟品种为主，株高最高，单株荚数、单株产量、单荚粒数均较低，但籽粒较大，且均为绿色。

第Ⅳ组群共有资源19 份，以晋中、大同、忻州、临汾资源为主。该类群绿豆以中熟品种为主，株高较低，全为直立生长，单株荚数最高，单株产量和单荚粒数较高，籽粒也较大，绿色光粒居多。

第Ⅴ组群共有资源35 份，以晋中资源最多。该类群绿豆以中晚熟品种为主，植株较矮，单株荚数、单株产量最低，单荚粒数较少，籽粒中等大小，绿色光粒居多。

第Ⅵ组群共有资源25 份，以临汾、晋中、吕梁资源居多。该类群绿豆生育期最短，株高最低，多为直立生长，单株产量最高，单株荚数和单荚粒数较高，籽粒最大，以绿色光粒为主。

通过分析可知，聚类分析结果与资源的地理来源没有一定的对应关系。

3 结论与讨论

绿豆育种以杂交育种为主，因此只有明确育种目的，才能更好地、定向地选择亲本。株高与生育期存在极显著的正相关关系，说明生育期越长，株高越高，即一般株高越高的品种生育期越长[15]，因此，为了达到选择早熟品种的目的，通常可以通过选择矮秆品种。生育期与单株产量、单株荚数呈极显著或显著负相关，因此要想提高产量，可以适当缩短生育期，这也为选择早熟高产的品种奠定了理论基础[16]。株高与生育期、单荚粒数、单株产量存在极显著的正相关。因此，株高的选择对提高育种效率、缩短生育期具有一定的作用[17]。研究表明，6 个数量性状中，与单株产量存在相关关系的性状最多，说明单株产量对绿豆的外观、生育期及产量的影响最大。因此，在品种选育过程中，单株产量可以作为一个重要的性状因素考虑。

聚类分析结果表明，来自山西省10 个地区的159 份参试材料的遗传距离一定程度上受地理距离和环境的影响，但并不完全一致，包含3 个方面因素[18]：相同的生态环境，相同或相近的地理来源的资源大多归于一组群，它们之间的数量性状差异较小[19]；地理来源相同的资源分布在不同的组群；地理来源不同的资源归于同一组群。这主要是由人为选择的复杂性及资源的共享性造成的。因此，在育种过程中选择亲本时，不能单一地以地理来源的远近及环境因素来判断遗传关系的远近，要具体情况具体分析[20]。

对参试品种的9 个主要表型性状的多样性分析表明，数量性状的遗传多样性指数明显高于质量性状，遗传多样性较丰富。单个表型性状中，株高和单荚粒数的多样性指数最高，遗传多样性最为丰富。