玉米杂交种及其亲本灌浆速率初步研究

史磊 王国宏 王延波

摘要：以辽宁省推广面积较大的6个杂交种及其12个亲本自交系为供试材料，采用随机区组设计，系统分析玉米籽粒干质量和灌浆速率变化规律以及灌浆速率同主要性状的相关性。结果表明，杂交种（自交系）的籽粒干质量在灌浆过程中呈“S”形曲线上升趋势，即慢-快-慢的上升趋势;杂交种（自交系）的籽粒灌浆速率呈单峰曲线变化趋势，峰值出现在授粉后24 d前后。无论是籽粒干质量还是灌浆速率，杂交种都整体略大于自交系，这可能是一定杂种优势的表现。杂交种灌浆速率在不同灌浆时期、品种间和密度间差异均达到显著水平;平均灌浆速率与单穗产量、穗行数、行粒数、穗粗、百粒质量等正相关。

关键词：玉米;杂交种;自交系;灌浆速率

中图分类号： S513.07  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）07-0084-03

灌浆是指将光合作用产生的脂肪、蛋白质和淀粉等转化到籽粒里的一个过程。灌浆速率测定是指在籽粒形成至成熟过程中，单位间隔时间内干物质增加质量的测定。灌浆是玉米生长发育过程中极为关键的生育进程，玉米的粒质量和经济产量取决于灌浆强度与灌浆速率[1]。不同类型玉米籽粒灌浆特性不同，中熟品种灌浆开始快，有效灌浆时间和灌浆快速期短;中晚、晚熟和极晚熟品种灌浆启动慢，有效灌浆时间和灌浆活跃期长[2]。影响灌浆的因素包括温度、光照、养分和水分等，其中温度、光照为不可变因素，养分、水分为可变因素。日均温度与籽粒灌浆速率和脱水速率显著正相关，可选择生产上对温度不敏感，脱水后期快的品种进行利用，以降低低温对玉米灌浆速率和产量的作用[3]。控制种植密度是提高玉米产量的一项重要措施，对各品种授粉后40～45 d、45～50 d灌浆速率影响较大，说明不同品种灌浆速率对栽培密度的敏感性不尽相同[4]。目前，学者们对玉米灌浆速率受环境和其他性状的影响研究较多[5-8]，针对灌浆过程中的不同时期、不同种质基础的玉米灌浆速率研究却并不多见。本试验选取6个玉米杂交种及其12个亲本自交系作为试验材料，分析不同年份、多个密度下、不同灌浆时期玉米籽粒的干质量和灌浆速率变化规律以及灌浆速率与产量性状的相关性，以期为育种者选育高品质杂交种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选取6个种质基础不同、种植范围广、种植面积大、不同时期审定的杂交种和它们的12个父母本作为试验材料，具体试材情况见表1。

1.2 方法

2014年年底在海南繁殖收集到的自交系并制取试验所需杂交种，2015年5月和2016年5月将在海南制得的自交系和杂交种在沈阳沈北试验基地进行播种。杂交种种植密度为4.5万、6.0万、7.5万、9.0万株/hm2，8行区，行长8 m，株距分别为37.0、27.8、22.2、18.5 cm，行距60 cm，设3次重复;自交系种植密度7.5万株/hm2，株距22.2 cm，行距60.0 cm。在雌穗吐丝前几天，用白色授粉羊皮袋子将雌穗盖严，套袋数量为每个材料取样穗数的1.5倍左右，等到该材料所有套袋雌穗吐丝3 cm时，统一摘袋进行人工授粉，同时用黑色记号笔在果穗上记上标记，并在记录本上分别记录各材料的授粉日期，作为以后调查的起点。灌浆速率的测定参照丁佳琦的方法[9]，并根据实际情况略作更改，主要改动为果穗的取样间隔由5 d改为 7 d，原因是每周固定1天取样，不容易遗忘;由每穗取中间100粒改为200粒，以增加样本数量，减小误差;由装入牛皮纸烘干改为装入小网袋烘干，这样做的好处是干得更快，不易糊粒。

1.3 统计分析方法

本试验用多款软件对2015年和2016年调查数据进行分析。其中Excel 2013用于计算数据平均值和绘制简单的数据图或表;DPS 7.05统计软件用于获取数据的变异系数以及进行方差分析和相关性分析等;CurveExpert 1.38用于模拟籽粒生长曲线、拟合回归方程，计算瞬时灌浆速率等。

2 结果与分析

2.1 玉米不同杂交种和自交系籽粒灌浆速率差异分析

2.1.1 杂交种籽粒灌浆速率差异分析 采用2015年和2016年数据对各个供试杂交种平均籽粒灌浆速率进行方差分析，结果（表2）表明，年际间平均籽粒灌浆速率之间差异未达到显著水平;品种间、密度间、年际与品种互作、年际与密度互作差异均达到了显著水平。对6个品种5个时期灌浆速率及平均灌浆速率进行多重比较，结果（表3）表明，不同品种授粉后10～17、17～24、24～31、31～38、38～45 d期間，籽粒灌浆速率变异范围分别在0.77～1.07、0.89～1.39、0.70～1.03、0.53～0.92、0.48～0.85 g/d之间，对应籽粒灌浆速率最快的品种分别为辽单565、先玉335、郑单958、辽单565、丹玉39，且有些品种之间灌浆速率差异达到显著水平。各品种授粉后10～45 d平均灌浆速率以先玉335最快，郑单958最慢，且品种间差异达到了显著水平。杂交种的不同种植密度处理之间，灌浆速率差异达到极显著水平，由表4可以看出，随着种植密度的升高，杂交种的灌浆速率逐渐降低，其中4.5万、6.0万株/hm2 处理的灌浆速率极显著高于7.5万、9.0万株/hm2处理。

2.1.2 自交系籽粒灌浆速率差异分析 采用2015年和2016年数据对各个供试自交系平均籽粒灌浆速率进行方差分析，结果（表5）表明，年际间平均籽粒灌浆速率之间差异未达显著水平;品种间、年际与品种互作差异均达显著水平。对12个自交系5个时期灌浆速率及平均灌浆速率进行多重比较，结果（表6）表明，不同品种授粉后10～17、17～24、24～31、31～38、38～45 d期间，籽粒灌浆速率变异范围分别在 0.20～1.17、0.39～1.18、0.54～1.40、0.36～1.12、0.06～0.74 g/d 之间，不同时期对应籽粒灌浆速率最快的自交系分别为中106、丹598、中106、辽3162、S121，且有些品种之间灌浆速率差异达到显著水平。各品种授粉后10～45 d平均灌浆速率以中106最快，昌7-2最慢，且品种间差异达显著水平。

2.2 玉米籽粒灌浆速率与单穗产量等性状相关分析

为方便叙述将授粉后10～17 d、授粉后17～24 d、授粉后24～31 d、 授粉后31～38 d和授粉后38～45 d分别用灌浆1期、灌浆2期、灌浆3期、灌浆4期和灌浆5期代替。由表7可知，5个阶段的灌浆速率与穗长均正相关，其中灌浆3、4期的灌浆速率与穗长达到极显著正相关水平;穗粗与各时期灌浆速率的相关系数有正有负，并且只与灌浆3期的灌浆速率呈负相关关系，与其他时期均呈正相关关系，其中与灌浆5期灌浆速率相关性达顯著水平;秃顶长与各时期灌浆速率均负相关，其中与灌浆2期灌浆速率呈极显著负相关关系;穗行数与各时期灌浆速率相关系数有正有负，其中与灌浆3、4期灌浆速率为负相关，与其余时期为显著正相关;行粒数与各时期灌浆速率均正相关，其中与灌浆3、4期灌浆速率相关系数达到极显著水平;百粒质量与各时期灌浆速率相关系数有正有负，其中与灌浆3、4期灌浆速率为负相关，与其余时期为正相关;出籽率与各时期灌浆速率相关系数有正有负，其中与灌浆3、4、 5期灌浆速率为负相关， 而与灌浆1期灌浆速率的相关性达到正向极显著水平; 单穗产量与5个时期的灌浆速率均为正相关，相关系数为灌浆2期>灌浆1期>灌浆3期>灌浆4期>灌浆5期，且只有灌浆5期灌浆速率与单穗产量的相关性未达到显著水平;总体上来看，平均灌浆速率除了与秃顶长显著负相关外，与其他性状均正相关，其中与穗粗、穗行数和单穗产量极显著正相关，与百粒质量显著正相关。

2.3 玉米杂交种与自交系籽粒干质量和灌浆速率变化趋势比较分析

由图1可知，授粉后10～31 d玉米杂交种和自交系百粒干质量迅速升高，授粉31 d后百粒干质量增速逐渐放缓;纵观整个灌浆期，授粉后10～17 d，杂交种与自交系百粒干质量十分接近，之后差距拉大，到授粉后45 d，干质量差达到最大值，为4.9 g，之后差距略有缩小。由图2可知，玉米杂交种和自交系籽粒灌浆速率在整个灌浆期呈抛物线变化趋势，峰值出现在授粉后24 d;灌浆前期，杂交种灌浆速率大于自交系，授粉38 d以后，二者大小趋于一致。

3 结论与讨论

杂交种（自交系）的籽粒干质量在灌浆过程中呈“S”形曲线上升趋势，即慢-快-慢的上升趋势;杂交种（自交系）的籽粒灌浆速率呈单峰曲线变化趋势，峰值出现在授粉后24 d前后。而有学者认为，在授粉后30 d左右灌浆速率达最大值[10]，灌浆速率峰值出现时间的不同，可能是由试材、试验地点和人为因素的差异导致的。无论是籽粒干质量还是灌浆速率，杂交种都整体略大于自交系，这可能是一定杂种优势的表现。

在杂交种方面，本试验结果表明，不同品种间和不同密度间籽粒灌浆速率差异极显著，不同年际间差异表现不显著，而前人有研究表明，灌浆速率在不同密度间差异不显著[9]。这可能与试验的密度设置有关，本试验增加了密度梯度，扩大了相邻梯度差距，种植密度通过影响单株营养获取、积累和运输，可能使灌浆速率表现出了差异。不同杂交种、不同灌浆阶段的灌浆速率差异达显著水平，平均灌浆速率表现为先玉335>辽单565>农华101>丹玉39>迪卡516>郑单958;灌浆速率随种植密度的升高而降低。

在自交系方面，不同自交系间籽粒灌浆速率差异极显著，年际间差异不显著;不同自交系、不同灌浆阶段的灌浆速率差异达显著水平，自交系平均灌浆速率的大小顺序为中106>PH6WC>S121>郑58>辽3162=D1798Z>B1189Z>C8605-2>PH4CV=NH60>丹598>昌7-2。

本试验结果表明，平均灌浆速率与单穗产量、穗行数、行粒数、穗粗、百粒质量等正相关，这与前人研究结果[11]一致。进一步分析表明，授粉后10～24 d灌浆速率与穗行数和出籽率呈正相关关系，与秃顶长呈显著负相关关系;授粉后24～38 d灌浆速率与穗长和行粒数呈显著正相关关系;授粉后 38～45 d灌浆速率与穗粗呈显著正相关关系;而单穗产量与授粉后10～38 d的灌浆速率显著正相关关系。

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