钟萼木一年生苗木生长分化与分级标准理论依据的探讨
2019-09-16郭祥泉
郭祥泉
(福建省三明市林业局,福建 三明 365000 )
生物物种都表现有多种生长性状,有的性状由单一基因决定,有的是多基因共同作用的结果,数量性状遗传属于多基因控制的遗传,通常性状表现为连续性正态分布[1-3].林木的地(胸)径与高生长性状属于多基因控制的数量性状遗传,杂交子代的地(胸)径与高生长性状遵循基因分配规律,表现不同生长类型[1-5].钟萼木(BretschneiderasinensisHems1.)属于杂交繁育模式,子代的地(胸)径与高生长性状表现多种不同生长类型,已有研究报道[6].该树种目前主要以天然分布为主,人工栽植处于试验阶段,笔者野外调查结果发现,有的个体十几年生树高仅2.0 m左右.根据目前人工培育结果,1至多年生高与地径性状生长表现显著的差异,个体的不同遗传品质在后期生长表现出差异.相关研究报道了福建省大田县、建宁县与永安市等地苗木培育与造林效果,不同培育方式表现不同生长适应性,以大田县培育的苗木生长表现能较好地代表该树种不同遗传品质生长的适应性[5-9].为了更好地保护与利用该树种,使人工培育个体具有更好的生长效果,有必要规范该树种良种壮苗标准.前人对许多树种苗木培育制定相关等级标准,中国主要造林树种苗木已制定等级标准,但未见有提出苗木等级划分的理论依据报道.笔者以在大田培育的该钟萼木苗木为代表,利用“正态分布标准差分类法”,探讨高与地(胸)径生长性状分布状况,提出该树种良种壮苗培育的苗木等级划分理论依据与划分标准,首次提出利用遗传学与数理统计为理论依据,应用客观临界标准划分苗木等级,命名为“苗木正态分布标准差分级标准法”,为不同树种的良种壮苗培育与等级划分提供理论参考.
1 试验材料
1.1 试验地气候条件
大田县试验地位于福建省大田县赤头坂国有林场场部工区,属于中亚热带季风气候.年平均气温15.3~19.6 ℃,无霜期255~275 d,多年年平均降水量1 491.2~1 809.6 mm.区域内气候温暖湿润、雨量充沛,适宜钟萼木生长(气象资料来源于大田县气象局).
1.2 试验概况
大田县赤头坂国有林场试验圃地海拔450 m,圃地为农田,砂壤土,所培育的钟萼木苗木种子采自于永安天宝岩自然保护区.圃地于2015年3月中旬进行整地,畦面宽90 cm、沟深20 cm,以过磷酸钙作为基肥(每亩100 kg),播种前用600倍多菌灵消毒.播种采用10 cm深条沟的20 cm间隔进行点播,条沟间隔20 cm宽,播种后用细黄心土覆盖面,播种后即时喷水达畦面潮湿为宜,经休眠催芽处理后的种子,于2015年4月上旬播种,播种后搭盖遮阳网,苗期管理依据同期苗木试验要求进行管理[7].
试验地所培育苗木未进行间苗措施,苗木的遗传表现由天然授粉的概率所决定,所以苗木的地(胸)径与高生长性状的生长分化遵循基因分离规律,根据前期对该树种多样性生长表现研究表明,应用“正态分布标准差分类法”进行分类,苗木的地(胸)径与高生长性状表现的不同类型权重呈正态分布[6].
2 调查处理与研究方法
2.1 调查方法
苗木地(胸)径与高生长性状是遵循基因分离规律按配子组合概率进行分化,在外界因子基本一致的条件下,应用随机大样本抽样与统计,大样本值相当于理论值.钟萼木一年生苗木生长于苗圃地,环境条件基本一致,环境因子对个体生长影响基本相同,地(胸)径与高生长性状差异来源于遗传分化,生长性状分布调查采用随机布置调查样点.同一圃地中优势木分布是由随机播种后产生的,以苗木高生长优势木作为调查样点属于完全随机概率.为了科学合理地制定苗木分级标准,调查时将尽量包含由小到大区间的生长分布.预先进行全样本踏查,选择圃地中所有高生长优良个体,以优良个体为调查中心,共设置6个调查样点,每样点内调查个体不少于500株,每个样点分别调查苗木地径与苗高,样点调查总样本数为3 000株,占总数的12.8%,能满足统计学要求[6-8].地径测量采用游标卡尺,苗高采用钢卷尺,能满足测量精度.在当年苗木生长期结束后于2015年12月8日进行生长性状的试验调查,分别测量苗木地径与苗高.
2.2 研究方法
生长性状分布采用大样本调查方法,应用“正态分布标准差分类法”划分地径与高生长性状的不同生长类型,根据不同生长类型统计权重分布[4].根据性状不同生长类型权重分布,确定地径与高生长性状分级标准与不同等级权重比例.
2.3 数据处理
各调查样点按地径、苗高生长量分别统计不同群体的平均值、方差、标准差和波动系数,苗高生长平均值、标准差与区间上下限取整数,地径生长平均值、标准差与区间上下限取2位小数,调查样点相关统计结果列于表1.
表1 不同群体相关统计值
3 钟萼木苗高与地径生长类型分布
3.1 高生长类型分布
根据作者前期研究及上述研究方法[3],统计结果如图1所示.
图1 苗高生长不同遗传品质分布
由表1、图1可知,钟萼木一年生苗木高生长分布呈正态分布,该试验苗木高生长性状可划分为8个不同生长性状类型,各生长性状类型权重如图1中从左到右分别为0.13%,6.7%,24.43%,36.63%,23.13%,6.87%,1.4%,0.37%.从生长性状的不同生长类型性状分化可知,表现差的生长性状,也是由遗传产生的,这类遗传品质差的群体,在后期生长表现相对不适,年生长量、相对对立地的适应性、抗逆性等表现较差的适应性,不利于经营目标,差的生长类型不适宜作为人工栽植的种苗.由基因遗传特性可知,通常完全显性表现为杂种优势生长类型,完全隐性表现为较差生长性状类型[1].由图1可知,平均值以下的生长类型,年生长量与抗逆性等表现差,影响个体后期生长,属于劣质的遗传品质类型,不宜保留,应通过间苗方式,在苗木培育过程予以去除,或者在出圃时做不合格苗处理.图1群体中,杂种优势生长类型所占比例为0.37%,就是说属于完全显性基因类型或绝大多数控制基因是显性的基因类型所占比例小;生长表现差的生长类型所占比例为0.13%,该类型性状生长属于完全隐性基因类型或绝大多数控制基因是隐性的基因类型,从基因型表现可知,该类型生长性状的多数基因型为纯合型.
3.2 地径生长类型分布
地(胸)径性状生长是顶端生长和净光合作用积累的结果,苗木地径生长与高生长具有一致性,地径生长性状属于数量性状遗传,是评价苗木质量的重要生长指标.在密度合理条件下,地径生长同高生长在遗传分化上遵循一致的规律.依据上述研究方法分类[3],该试验用钟萼木一年生苗木地径生长划分为8个不同生长类型,各生长性状类型权重分布如图2所示.
图2 地径生长不同遗传品质分布
由图2可知各生长性状类型权重呈正态分布,不同类型权重比例从左到右依次为0.63%,6.4%,23.3%,38.37%,24.17%,6.4%,0.67%,0.07%,与苗木高生长性状类型分布基本一致,地径生长性状平均权重为38.37%.平均值类型以下所占比例为30.33%,平均值类型以上所占比例为31.31%,其中特别优势生长类型所占比例为0.07%.良种壮苗指苗木的高与地径有适宜的高径比,地径生长性状表现粗壮,表明苗木有良好的生长潜力;苗木细弱,则个体生长后劲不足.根据地径与高生长相对一致性,通常地径小的个体,高生长也表现矮小,苗木地径在平均值以下,多数个体的高生长量也是处于高生长平均值以下,属于遗传品质差的个体,后期的生长效果表现差,不宜作为培育对象,在苗木培育期间应去除,或在苗木出圃时作为等外苗木处理.
4 苗木高与地径生长性状等级划分和标准确定
4.1 苗木高生长等级划分标准确定
4.2 苗木地径生长等级划分标准确定
5 结束语
钟萼木属于杂交繁育模式,天然分布的钟萼木子代的地(胸)径与高生长性状早期表现显著的多样性分化,高与地径性状生长不同生长类型权重由小到大呈连续性正态分布,不同遗传品质的苗木个体后期生长表现差异大[5-6].笔者利用该树种苗木生长早期分化现象和“正态分布标准差分类法”,提出该树种良种壮苗培育的苗木等级划分理论依据与划分标准,应用客观临界值作为苗木等级划分标准,科学地进行苗木等级划分.
综合该树种在不同区域与培育方式的试验结果[7],以“正态分布标准差分类法”为理论依据,分析不同生长类型生长适应性与个体生长潜能,根据个体生长潜能淘汰劣质遗传类型,利用生长类型进行等级划分.该树种一年生苗木等级划分标准可确定为:苗高年生长量在[33,43) cm定为Ⅱ级苗、苗高年生长量在[43,53) cm定为Ⅰ级苗、苗高年生长量在[53,73) cm定为优质苗、高生长大于73 cm为特级苗.根据苗木等级权重计算,Ⅱ级苗约占保留苗的权重的54.4%、Ⅰ级苗约占保留苗的权重的34%、优质苗约占保留苗的权重的10.6%、特优苗约占1%.该树种一年生苗木地径等级划分标准可确定为:苗地径年生长量在[1.0,1.24) cm定为Ⅱ级苗、苗地径年生长量在[1.24,1.48) cm定为Ⅰ级苗、苗地径年生长量在[1.48,1.72) cm定为优质苗、地径生长大于1.72 cm为特级苗,Ⅱ级苗约占保留苗的权重的55%、Ⅰ级苗约占保留苗的权重的35%、优质苗约占保留苗的权重的9%、特优苗约占1%,苗地径生长是苗木等级划分的重要指标.
在苗木培育中,特级苗并不是每次培育时都存在,通常把特级苗归为优质苗,为了能更好地适宜生产需要,使个体有更好的生长潜能,通常以地径为主要等级标准,高生长位于第二标准,当苗木的地径达到二级而高达到一级,则苗木为二级苗;当苗木地径达到一级而高生长处于二级,则苗木为一级苗木.为了便于生产进行苗木分类,确定苗地径年生长量在[1.0,1.24) cm 、苗高年生长量在[33,43) cm 定为Ⅱ级苗;苗地径年生长量在1.24 cm 、苗高年生长量在43 cm 以上定为Ⅰ级苗,优质苗与特级苗通常在生产上不另行划分,只作为遗传品质筛选与物种改良的依据.