台湾块菌（Tuber formosanum）在内蒙古的发现

刘铁志 赵雪梅 范黎

摘要：本文基于形态学特征和分子数据将产自内蒙古宁城县的黑褐色大型块菌鉴定为台湾块菌（Tuber formosanum），这是黑块菌分类群在内蒙古的首次发现，也是台湾块菌在杨树人工纯林内发生的首次记录；提供了形态描述、图片资料和ITS序列信息，为块菌属遗传多样性、系统发育和地理分布研究提供了新资料.引证标本保存在赤峰学院菌物标本室（CFSZ）和首都师范大学标本馆（BJTC）.

关键词：块菌科；黑块菌；分类

中图分类号：Q949 文献标识码：A 文章编号：1673-260X（2019）03-0001-03

块菌属（Tuber）中，具有大型黑色子囊果的一类块菌的商品名称为黑松露，其香味独特，价格昂贵，被誉为“厨房里的黑钻石”“地下黄金”和“上帝的食物”，具有极高的经济价值[1].它们不仅是世上公认的顶级食材，而且药用价值也备受关注.有文献报道称黑块菌子囊果含有丰富的蛋白质、氨基酸、块菌多糖、α-雄烷醇、神经酰胺及芳香性化合物等多种生物活性物质，具有增强免疫力、抗衰老、抗肿瘤、调节女性月经周期和性功能等作用[2，3]，因此，块菌是与树木共生的外生菌根型食药两用真菌.

2018年秋，内蒙古赤峰市宁城县村民齐东方女士在杨树林内采集杨树口蘑（Tricholoma populinum）等当地传统野生食用菌时偶然发现有黑色、状似马铃薯块茎的物体生长在枯枝落叶下的土层中，个体大小不等、数量很多，切开后里面有大理石一样的花纹，并有浓郁的气味.本文作者随即到该地进行了调查和采集，根据室内详细的形态鉴定和分子数据分析，确认其为非常珍贵的食药两用菌台湾块菌（Tuber formosanum），该菌也是中国商业黑松露成员之一.这是台湾块菌在内蒙古自治区的首次报告，也是该物种在杨树人工纯林内生长的首次记录.本发现对台湾块菌这一有重要经济价值的名贵野生食用菌物种在种群分布、生物地理、起源演化乃至人工驯化等方面有重要意义.

台湾块菌Tuber formosanum H.T. Hu & Y. Wang 图1

子囊果完全或部分地下生，球形、近球形、椭圆形，较大个体通常不规则形，具有浅或深的沟槽，偶尔露出土壤表面的部分有浅裂纹，直径1～8cm，幼时浅紫红褐色，成熟后暗红褐色、暗紫红褐色或近黑色，外被扁平或角锥形瘤突，具3～5个脊棱.包被2层，外层较厚，由拟薄壁组织构成，暗褐色；内层较薄，由疏丝组织构成，无色到淡黄色.产孢组织幼时白色、灰白色至淡黄色，渐变为褐色，成熟时暗褐色或黑色，有白色的大理石花纹样的菌脉.子囊球形至椭圆形，40～85×30～70μm，有短柄或近无柄，具1～4（～5）个子囊孢子，4个的最多，分散于产孢组织中.子囊孢子椭圆形或宽椭圆形，（17.5～）25～40（～45）×（14～）17.5～30（～35）μm，黄褐色至暗褐色，有由刺连结成的不完整网纹，刺端多游离，部分顶端弯曲，刺长2～5（～7.5）μm.

生境：埋生于杨树（Populus sp.）人工林内枯枝落叶下的土层中.

引证标本：内蒙古赤峰市宁城县大城子镇上五家村，E118°52′21"，N41°42′41"，2018年9月19日，刘铁志，齐东方采，CFSZ 20315（= BJTC FAN1184），ITS序列的GenBank登录号：MK110376.

讨论：中国块菌中具有大型黑色子囊果和黑褐色孢子的种类以前被归并为印度块菌复合群（种）（Tuber indicum complex），基于ITS基因片段的系统发育分析显示它们分成两个同源性低于94%的独立分支[4-10]，研究显示这两个分支的种类在形态特征上较难以相互区别，没有DNA分子数据分析无法得到准确的鉴定[11，12].已有的文献对这两个分支有多种解读，代表性的有两种：一是这两个分支分别为印度块菌（T. indicum Cooke & Massee）和喜马拉雅块菌（T. himalayense B.C. Zhang & Minter）[12-15]；另一種解读为这两个分支分别是中华块菌（T. sinense K. Tao & B. Liu）和台湾块菌（T. formosanum H.T. Hu & Y. Wang）[11].鉴于印度块菌和喜马拉雅块菌目前既没有模式标本序列，也没有来自模式标本产地的可靠序列，以及所有这两个原产印度的物种名下的DNA分子序列均来自中国产地的黑块菌标本这一事实，本文接受中国黑块菌的这两个分支为具有模式标本序列支持的中华块菌和台湾块菌[11].

本研究引证标本在子囊果大小、颜色、表面的形态特征以及子囊孢子颜色、形状、大小、表面纹饰等方面与中国构成黑块菌分类群的中华块菌（T. sinense）[16]和台湾块菌（T. formosanum）的描述[17]相吻合，但BLASTn分析显示其ITS序列（GenBank编号：MK110376）与台湾块菌的模式标本序列（GenBank编号：JN655530）的同源性达99%，而与中华块菌的等模式标本（HMAS 60222）的序列（GenBank编号：MF627982）[11]同源性仅为93%.ITS在块菌属（Tuber）物种鉴定方面已被证实为具有条形码（barcode）作用的基因片段，95%或96%的ITS同源性物种界限得到多基因研究的支持[18，19].综上所述，本研究确认采自内蒙古宁城县的黑色块菌标本为台湾块菌.

台湾块菌的模式标本采自台湾地区南投县，生于青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）林内[17].目前已知国内分布区还有四川、云南、江苏和河北[11]，国外还分布于日本[19].内蒙古宁城县是台湾块菌新分布区，也是到目前为止已知中国分布区中的最北界.

台湾块菌是中国商业黑块菌中的重要成员，此次在内蒙古发现的台湾块菌生长在一种杨树（Populus sp.）人工速生林纯林内，在约5000m2林内先后采集块菌子囊果约30kg.这意味着该地的共生树种与生态条件有利于台湾块菌的生长和发育.Hu等[20]在台湾利用台湾块菌的孢子悬浮液接种青冈栎无菌幼苗，形成菌根化苗后，在人工改良的土壤条件下造林，经8年的培育，树下长出了台湾块菌的子囊果.建议食用菌从业人员利用菌根技术开展人工种植实验，如能成功并产业化发展，将给当地百姓带来巨大的经济效益，开辟一条新的致富之路.

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