达尔文进化渐变性与古尔德间断平衡理论

汪洋 李妹芳 陈永光

摘 要：进化论一词自法国拉马克提出至今，一直是自然科学界研究的一大热点话题。1859年，达尔文《物种起源》一书的出版奠定了生物进化理论的科学基础。一百多来，不断有古生物学家、生物学家、地质学家、遗传学家等从各自学科领域来研究生物进化。本文从《物种起源》中的生物变异出发，介绍了生物进化理论的发展和主要观点。分析了达尔文的生物进化渐变理论和古尔德间断平衡理论的观点、各自进化模式及缺陷。可以预见，关于生物进化理论的争论仍将持续，但科学理论的发展本就是在质疑争论中不断发展完善，形成证据越来越充实、阐释越来越完善、理论基础越来越夯实的现代进化论，从而不断接近事实真相。

关键词：进化论;间断平衡理论;渐变性;阶段性

进化论不是由达尔文最先提出研究的，但今天我们谈到进化论首先想到的仍然是达尔文，当今进化论绝大部分也是以达尔文的进化理论为主轴，可见达尔文的进化论对进化理论的巨大影响。但达尔文的进化论是有缺陷的，严格来说达尔文的进化论是基于他观察到的一些现象而提出的一种假说，达尔文并没有可靠的证据来证实这一假说。在之后的一百多年里，科学家们经过不断探索研究形成了新达尔文主义、间断平衡论、新灾变论、突变论、大进化学说、协同进化论、分子进化中性学说等生物进化理论新观点。

一、《物種起源》中的生物进化渐变性

《物种起源》一书是达尔文根据20多年大量的资料研究写成的，结构紧密，全书共十五个章节，由浅入深地阐明了四个主要观点，进化论、共同祖先学说、自然选择学说、渐变论。全书从多个方面对当时普遍流行的神创论进行了驳斥。其中变异的法则一章主要从观察到的现象出发，阐述了达尔文对生物变异的观点，包括环境改变的影响、用进废退、气候适应、相关变异、成长的补偿和节约、重复退化及低级构造易于变异、发育异常的构造易于变异、种级特征比属级特征易于变异。达尔文首先谈到变异，因为它是进化的出发点，是进化证据之一，又是自然选择原理的根本要素。达尔文认为变异这一现象是普遍存在的，而且变异的形式是多样的，变异的原因也是各种各样的。达尔文对生物进化持渐变论的观点，他认为生物个体在长时间的演化中，经过自然选择，其微小的变异积累为显著的变异，于是形成新的物种或新的亚种。

二、进化论渐变性的争议

按照渐变论的观点，必然要认为一个新种起源的化石记录，在祖先种与其后裔之间应有一系列连续的、界限不明显的中间类型以显示其持续的变化。古生物学的研究工作有99%是从1860年开始进行的，迄今已经发现了大约2亿块化石，被划分为约25万个物种。但是在这庞大的化石群中，依然没有适当的化石可以被认为突破了对生命形式转化的所有疑问。就1861年发现的始祖鸟的化石而言，人们认为始祖鸟是爬行动物与鸟的祖先之间的一个可能的联接点，但却一直没有发现生活在始祖鸟之后的300O万年间的鸟的化石。按照有关脊椎动物进化的传统观点，脊椎动物最初是起源于6亿年前。这种观点认为从无脊椎动物演化到脊椎动物需要一亿年的时间，然而却没有记载有关转化的化石。人们长期以来试图寻找物种进化的中间环节和各大类群最初形成的代表，但所得甚少。关于中间型缺失的问题，达尔文认为是由于化石记录的不完善。

至今仍未找到，所谓的“缺失环节”至今仍然缺失。许多高级分类类群（门、纲、目、科等）常在相对较短的地质时间内“突然”地大量出现。用化石材料研究进化速度得出一个矛盾的结果：在相对较短的时间内，许多新类群从同一祖先类群分枝出来，并向不同的方向适应进化，称之为适应辐射。这种快速种化分枝的例子在生物史上不胜枚举。当你注意于谱系进化图时，可以看到在稀疏的大枝干的若干部位有密集的枝丛：许多线系几乎在同一节点上分枝出来。后生动物的最早的适应辐射发生在早寒武纪，，结果产生了许多无脊推动物门类。现今生存的几乎所有的无脊椎动物门在那时已经奠定了基础。生物进化看来远非匀速的。如果线系进化速度足够快，当然可以解释适应辐射时期的快速种化分枝的，但从大多数用化石材料研究线系进化速度的结果来看，线系进化极为缓慢。斯坦利在他的《大进化》（1979年版）一书中引用了若干例子。因此，用渐变模式解释宏进化是不大可能的。

三、古尔德的间断平衡理论及其依据

1972年，埃尔德雷奇和古尔德根据地层中多数化石随时间变化所呈现出来的形态变化现象而提出了一种新的物种进化的模式即间断平衡论。“间断平衡”是“punctuated equilibrium”的一种最常见的中文译法。其实，译成“稳态速变”也许更明白更贴切些（物种可长期保持稳态，却能在较短时期内快速进化为新种）。况且，物种进化应该是一个连续的过程，其间并无间断，只是演化速率不同而已。物种一旦形成，多保持一种长时期的稳态（stasis）。进化在成种作用下跳跃式地加速，而在物种建立之后又进入稳定平衡。

间断平衡论并不否定渐变论， 它是对渐变论的修正和补充。经过科学界内部以及科学与宗教界之间的激烈争论，目前多数人，尤其是古生物工作者已经广为认同这一假说。似乎认为间断平衡是物种形成的主要形式，但不排除线系物种形成的渐变发生情况居于第二位的作用。例如，1909年在加拿大Burgess页岩中发现的“寒武纪物种大爆发”这种大规模“突变”现象。比恐龙兴盛的侏罗纪还早3亿多年的寒武纪时期，亦即5.4 ～5.1亿年前，地球上的生命发生的一次大规模的演化事件。

间断平衡理论较合理地解释了许多古生物事实，指出了生物界不但有渐进式进化，也有飞跃。为什么化石记录缺少中间类型？因为成种作用的存在，在许多情况下，中间类型并不存在。怎样解释大范围的物种爆发？如从晚前寒武纪的伊迪卡拉动物群出现到早寒武纪大量的无脊椎动物门、纲、目的产生不到一亿年，几乎所有大的海洋无脊推动物门类却“一下子”产生了。面对古生物中大最快速进化的事实，很难用渐变论解释，而间断平衡理论则认为，这是由于成种作用而产生的。

四、结语

间断平衡论也有这样或那样的漏洞。如许多专家所言，其中仍有很多讲不清楚的机制。比如说，对种化过程的进化加速以及所谓协同进化仍没有合理的解释。为什么一个物种会长时间处于稳态？无论从基因、生态、生物地理、环境变化各方面的研究看，都还难以解释得明明白白。间断平衡论认为突变是主流，否认造成变异积累的自然选择是进化的主要源泉，而主张随机的基因突变是主要源泉以及自然选择控制其发展的方向，这带有一定的客观唯心主义倾向。它向古生物学的一系列理论问题提供了重新解释的新观点。随着相关学科的进一步发展，这一理论也将不断修改完善，直至为其它全新的理论所替代。

参考文献

[1] 达尔文.《物种起源》，1859.

[2] 舒德干.进化论的几个重要猜想及其求证.自然杂志.2009年31卷4期.