苦苣苔科石山苣苔属一新种

苏兰英　彭涛　赵志国　盘波　温放

摘要：  该文报道了产自我国重庆市苦苣苔科植物一新种——重庆石山苣苔（Petrocodon chongqingensis F. Wen， B. Pan & L.Y. Su）。此新种（重庆石山苣苔）在形态上与其近缘种（湖南石山苣苔）（P. hunanensis X. L. Yu & Ming Li）相似，二者的区别在于此新种无明显延长的根状茎、叶柄密被白色长柔毛，叶片两面均密被长柔毛和短柔毛、苞片互生，线形至披针形，1.3～1.5 mm × ca 0.4 mm、花冠紫红色至紫色，长3～5 cm、子房长约2 cm，无柄。根据IUCN物种红色保护名录濒危等级的评定标准，此新种的保护等级被暂定为易危Vulnerable（VU）。对此新种的种子和花粉及其近缘种（湖南石山苣苔）的种子微观形态进行了扫描电镜观察。结果表明：二者种子均为瘦长形，此新种的种子表面具圆形、长圆形及不规则小穴状纹饰和不规则突起，穴内有次级微突起，而其近缘种种子表面纹饰呈网状结构，网格为方形、长方形或少数规则形，网格内具次级不规则形突起;此新种的花粉为长球形，极面观为近圆形，赤道观为椭圆形，细网状纹饰，网脊上具有小颗粒状突起。

关键词： 花粉形态， 湖南石山苣苔， 喀斯特植物， 苦苣苔亚科， 新分类群， 种子形态

中图分类号：  Q949.9文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2019）08-0997-10

广西植物39卷8期苏兰英等： 苦苣苔科石山苣苔属一新种——重庆石山苣苔收稿日期：  2019-05-21

Abstract：  Petrocodon chongqingensis （Gesneriaceae）， a new species from Chongqing City， China， is described and illustrated here. This new species morphologically resembles P. hunanensis， and different from the latter in lacking elongated rhizome， petioles densely white villous， both surfaces of leaf blades densely villous and pubescent， bracts alternate， linear to linear-lanceolate， 1.3-1.5 mm ×  ca. 0.4 mm， corolla fuchsia to reddish purple， 3-5 cm long， ovary ca. 2 cm long and no stipitate. The conservation status of P. chongqingensis is provisionally assessed as “Vulnerable” （VU） according to IUCN Red List categories. The micromorphological characteristics of seed and pollen grain of the new species and seed of its congener were observed by using scanning electron microscope （SEM）. Seed shape of the new species and its congener are narrowly oblong， exine ornamentation of P. chongqingensis has rounded， oblong or irregular cave and irregular protrusions， caves also with irregular protrusions. Exine ornamentation of P. hunanensis is reticulate， lumina is rectangular square or irregular， lumina with irregular protrusions. The pollen grain shape of P. chongqingensis is prolate， circular in polar view and oblong in equatorial view， exine ornamentation is microreticulate to perforate， ridge of reticulum with granulate protrusions.

Key words： pollen morphology， Petrocodon hunanensis， limestone flora， Didymocarpoideae， new taxon， seed morphology

苦苣苔科（Gesneriaceae）石山苣苔屬（Petrocodon Hance）最早是由Hance于1883年建立起来的一个中国特有的单型属 （Hance，1883）。近年来，Wang et al.（2011）和Weber et al.（2011）团队依据分子证据独立地对石山苣苔属先后分别进行了部分修订和全面修订。在他们的结果中，均认为一些传统意义上的我国的单型属，如世纬苣苔属（Tengia Chun）等，实际上应并入广义的石山苣苔属（Petrocodon sensu lato）。因此，现在的广义石山苣苔属应该包含了原中国苦苣苔科植物王文采分类系统中的单型属——朱红苣苔属（Calcareoboea C. Y. Wu ex H. W. Li）、方鼎苣苔属（Paralagarosolen Y. G. Wei）、世纬苣苔属和长檐苣苔属（Dolicholoma D. Fang & W. T. Wang）;一个小型属——细筒苣苔属（Lagarosolen W. T. Wang）中的所有种、部分长蒴苣苔属（Didymocarpus Wall）的种（4种）以及原文采苣苔属（Wentsaiboea D. Fang & D. H. Qin）的种（1种）和报春苣苔属（Primulina Hance）的种（1种）（Weber et al.，2011; Xu et al.， 2014）。加之随后相继发表的16个新种（Chen et al.，2014; Xu et al.，2014;Yu et al.，2015; Lu et al.，2017;陈力等，2018;Zhang RL et al.，2018;Zhang RB et al.，2019）。目前，石山苣苔属植物全世界已知的至少有36种和1个变种，中国记录有35种和1个变种，仅已知1种，除淡黄石山苣苔（P. flavus D.J.Middleton & Sangvir.）（Middleton et al.，2015） 特产于泰国，朱红苣苔[P. coccineus （C. Y. Wu ex H. W. Li） Y.Z.Wang]和细筒苣苔[P. hispidus （W. T. Wang） A.Weber & Mich. Mller]在中国和越南均有分布外（Vu，2006，2017），其余的均为中国特有。本属物种绝大部分生活于中国南部和西南部的石灰岩地区，只有目前已知且已报道的2种例外，即星萼石山苣苔（P. asterocalyx F. Wen， Y. G. Wei & R. L. Zhang）仅见于丹霞地貌山地（Zhang et al.，2018）、东南石山苣苔[P. hancei （Hemsl.） A.Weber & Mich.Mller]可同时见于石灰岩和丹霞地貌上。

2009年，苦苣苔科植物爱好者郭念庆在重庆石灰岩地区发现一种红紫色花冠的苦苣苔科植物，但当时未对该种的花进行解剖。因此被错误鉴定为方氏唇柱苣苔（Chirita fangii W. T. Wang）（韦毅刚等，2010）。随后2014年至2018年开展重庆周边野外调查时，对这种花冠红紫色至紫色的苦苣苔科植物的花进行了解剖，发现该种的花具有4枚可育雄蕊[在这一点上即与原唇柱苣苔属（Chirita Buch.-Ham.ex D.Don）和现在的报春苣苔属（Primulina Hance）植物可区分开来]，且2枚苞片常互生，在形态上与具有4枚可育雄蕊的湖南石山苣苔（Petrocodon hunanensis X.L.Yu & Ming Li）比较接近。进一步通过与《中国植物志》（王文采，1990）、Flora of China（Wang et al.，1998）、《中国苦苣苔科植物》（李振宇和王印政，2004）、《华南苦苣苔科植物》（韦毅刚等，2010）记载的苦苣苔科植物和中国科学院广西植物标本馆（IBK）、中国科学院昆明植物标本馆（KUN）、中国科学院植物研究所植物标本馆（PE）收藏的标本以及最近发表的石山苣苔属新分类群相比较，本种植物与该属已正式发表的植物能够很好地区别，在形态上与湖南石山苣苔相似，两者均具有4枚可育雄蕊，但从茎、叶片、苞片、毛被、花冠、子房可将两者区分开来，两者形态差异详见表1。另外，为了进一步区分这两种相近的石山苣苔属植物，针对两者的种子微观形态同时开展研究。研究结果表明，无论是从宏观植物学形态还是微观形态，均能将两者很好地进行区分，重庆石山苣苔确实是一未被描述的新分类群，同时本文对重庆石山苣苔的花粉进行描述，增加该种的形态学信息。

1材料与方法

1.1 宏观形态观察

本研究中所使用的标本都采自中国重庆市万盛区。新分类群的形态学数据之测量和描述均基于野外实地观察和引种于中国苦苣苔科植物保育中心（Gesneriad Conservation Center of China， GCCC）的活体植物以及由模式产地采集而来的腊叶标本。凭证标本保存于中国科学院广西植物标本馆（IBK）。

1.2 微观形态观察

1.2.1 花粉微观形态所用材料源于植物开花后成熟的花粉，将花粉放入指形管中室温下阴干，将干燥后的花粉样品均匀粘在黑色双面胶上，真空镀膜喷金，在ZEISSE VO18型号（德国）扫描电镜下随机挑选20粒形态良好的花粉，观察其形态、表面纹饰等微观形态特征，拍照，并测量其大小，形态描述术语参照 Luegmayr（1993）和宋之琛（1965） 的方法。

1.2.2 种子微观形态所用材料源于植物果实成熟后的种子放入离心管中，加入蒸馏水用超声波清洗机清洗干净，置于干净的吸水纸上自然干燥，将干燥后的花粉样品均匀粘在黑色双面胶上，真空镀膜喷金，在ZEISSE VO18型号（德国）扫描电镜下随机挑选20粒饱满成熟的种子，观察其形态、表面纹饰等微观形态特征，拍照，并测量其大小，形态描述术语参照李振宇和王印政（2004）的方法。

2结果与分析

2.1 结果

2.1.1 本新分类群（新种）与其近缘种在经典植物分类学上的形态区别本新种隶属于苦苣苔科（Gesneriaceae）苦苣苔亚科（Didymocarpoideae）石山苣苔属（Petrocodon Hance）。本属中目前已知的且已被正式报道的具可育4雄蕊的种为湖南石山苣苔，而本新种（重庆石山苣苔）亦具有可育的4雄蕊。从表1可以看出，尽管重庆石山苣苔在形态上与湖南石山苣苔相近，但二者仍然可以较容易地区分开来 （图1，图3）。

2.1.2 重庆石山苣苔的花粉微观形态重庆石山苣苔的花粉形态：花粉长球形，极面观为近圆形，赤道观为椭圆形。极轴长为24.09～26.5 mm，赤道轴长为 3.37～15.91 mm，具3拟沟孔，沟长为19.86～22.69 mm。拟沟孔界限稍不明显，细网状纹饰，网脊不均匀，网脊上具有小颗粒状突起，网眼近圆形，椭圆形、或较不规则形状，网眼之间距离不等（图4：A，B）。

2.1.3 种子微观形态的区别重庆石山苣苔种子形态：大小为（824.94～827.39） mm × （176.76～182.21） mm。长宽比约为4.59，瘦长形，种皮有区分不明显纵肋5～6条，纵肋间有圆形、长圆形或者不规则穴状纹饰和不规则突起，穴内有次级微突起（图4：B，E）。湖南石山苣苔种子形态：大小为（595.32～560.98）mm ×（150.01～154.68）mm，长宽比约为3.93，瘦长形，种皮有区分不明显纵肋5～6条。种皮纹饰呈网状结构，网格成方形、长方形或少数规则形网格内具次级不规则形突起（图4：C，F）。重庆石山苣苔的种子与湖南石山苣苔的种子均属于瘦长型，但重庆石山苣苔的种子比湖南石山苣苔的种子大，二者的表面纹饰不同，重庆石山苣苔的种子表面纹饰具圆形、长圆形或不规则穴状纹饰和不规则突起，穴内有次级微突起，而湖南石山苣苔種子表面纹饰呈网状结构，网格成方形、长方形或少数规则型网格内具次级不规则形突起。注： A. 开花植株; B. 成熟花 （柱头伸长）; C. 未成熟花 （柱头未伸长）; D. 花冠展开，主要示雄蕊; E. 萼片 （外面，即离轴面）; F. 雄蕊。（林文宏绘图）

2.2 分类学处理

多年生草本，根状茎短，圆柱状，长为1.5～2 cm，直径约 4 mm。叶片纸质，椭圆形至长圆状卵形，6～20枚，长1～6.5 cm，宽0.5～3.8 cm，先端稍渐尖至钝尖，基部楔形至宽楔形，叶片边缘形态多样，具浅钝齿，锯齿、波状齿至近全缘，正面绿色和背面浅绿色，两面均密集白色长柔毛和短柔毛，具侧脉4～5对，叶片正面叶脉凹陷且叶背面叶脉隆起，叶柄圆柱状，长 0.5～4.0 cm，直径大约2.5 mm，密被白色长柔毛。聚伞花序腋生，1～5条，每花序具1～4花，花序梗长 2～8 cm，直径大约1.7 mm，密被白色短柔毛。苞片2枚，互生或接近至近似对生，线形至线状披针形，长1.3～1.5 mm，宽大约 0.4 mm，外面密被柔毛，内面近无毛。花梗长1.3～3.0 cm，直径大约 1.2 mm，密被白色短柔毛。花萼绿色至棕色，5裂至基部，裂片三角形，长 2.5～3.5 × 1.5 mm，外密被短柔毛，内部无毛。花冠漏斗状，长3～5 cm，红紫色至紫色，外部密被短柔毛，内部具短腺毛和短柔毛，且沿花冠下半部自喉部向花冠筒内部具有大约9条纵向深紫色条纹，喉部具两个密被浅黄色腺毛的斑纹;花冠筒长2.5～3.2 cm，口部直径1.2～1.6 cm 长，基部直径大约0.4 cm。檐部二唇形，上唇具2裂片，长0.6～0.8 cm，直径为0.7～0.9 cm，尖端圆，下唇具3裂片，两侧为略偏斜长圆形，中央裂片为长圆形，每一裂片长7.0～9 cm，直径5～6.5 cm，尖端圆。雄蕊4枚，每两枚成对聚在一起，其中两个较长，贴生在离花冠基部大约1.6 cm处，花丝长约0.9 cm，较短的两枚贴生在离花冠管基部大约1.5 cm处，花丝长约0.5 cm，两对雄蕊的花丝均密被淡黄色短腺毛和微柔毛;花药卵圆形，两两以腹面连着，长约1.7 mm，被短腺毛和微柔毛，花药室4;退化雄蕊1枚，贴生于花冠筒基部以上约1.2 cm处，长约0.8 mm，无毛。花盘环状，高约1 mm，边缘全缘，无毛。雌蕊长约3 cm，子房圆柱型，长约2 cm，直径约1.8 mm，花柱长约1 cm，子房和花柱均密柔毛，柱头2，卵形，长约2 cm，密被短柔毛。蒴果线状圆柱形，4瓣裂， 4～5 cm × ca. 2 mm， 近无毛。

Type（模式标本）：CHINA（中国），Chongqing City（重庆市），Wansheng District（萬盛区），Heishangu（黑山谷），on the moist limestone rock faces near to road（生于近道旁潮湿石灰岩岩面），sporadic（偶见），海拔310 m，Fang Wen WF140927-01 （holotype： IBK！; isotype： IBK！）

物候期：花期自9月中旬至10月中旬;果期自11月下旬至12月下旬。

命名规则：本新种的种加词源自其模式产地——重庆市的地名拉丁化“-ensis”形成。

濒危等级评估：本种目前已知集中分布在重庆市万盛区黑山谷景区内，道旁偶见成集群分布，但由于花朵硕大颜色鲜艳，花期时极易被游人发现且当做野花采集，而本种根系较浅，只是附着于岩壁上，游人在采集时容易拉扯住花茎而使得整个植株掉落，这种行为造成了个体消亡和居群缩小和退缩。根据IUCN濒危等级评估标准（IUCN， 2012），由于整个山谷内种群数量尚可，但本新种的占有面积少于2 000 km2，观察到其栖息地的面积、范围和/或质量以及地点或亚种群的数目可能发生持续衰退，因此暂定本种的濒危等级为“易危Vulnerable[（VU B2a+b （iii， iv）]”。

3讨论

重庆石山苣苔分布在重庆市万盛区石灰岩地区，湖南石山苣苔分布在湖南省东安县（111°15′E，26°17′N）的石灰岩地区，二者分布的纬度和经度都有不小的距离。在宏观形态上，二者均具有2对可育雄蕊，但重庆石山苣苔的根状茎很短，无明显节间，叶柄密被较长的白色长柔毛，叶片较薄，两面都具有两种毛——短的短柔毛和较长的长柔毛，花冠为红紫色至紫色且花冠下半部自喉部向花冠筒内部有延伸的纵向的深紫色条纹，子房并无柄状结构。上述的这些特征都可以很好地将两者区分开。在种子微观形态上，尽管二者的种子均为瘦长形，但重庆石山苣苔的种子较大，且种子表面纹饰呈圆形、长圆形或不规则小穴状纹饰和不规则突起，穴内有次级微突起而湖南石山苣苔的种子表面纹饰呈网状结构，网格成方形、长方形或少数规则型网格内具次级不规则型突起。从宏观形态和种子微观形态上来看，二者可能具有相同的祖先。由于二者都具有4枚可育雄蕊，相对石山苣苔属的其他植物，显然具有更为接近的亲缘关系。

致谢承蒙郭念庆先生提供相应的植物分布信息，林文宏先生为本文绘图， 在此表示由衷谢意！

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