城市耐旱绿化植物选择途径

张德顺 李科科 刘鸣 Andreas Roloff 孙宏彦

摘要：加强对植物耐旱能力的评估可以在规划时园地制宜、适地适树，增强城市绿地系统的生态弹性。文章在对植物的形态特征、响应机制与耐旱习性分析的基础上构建了由叶型、叶质、枝茎结构和自然生境4类23种耐旱指标组成的评价体系：通过对济南常见的104种园林木本植物的评估总结出它们的耐旱优先特征，并以此探讨了基于形态特征为主导的耐旱园林植物选择途径，为不同立地科学选择树种提供对策。

关键词：形态特征，耐旱性，树种选择，济南市

DOI： 10.3969/j.issn.1672-4925.2018.00.002

北方温带地区植物受制于生境干旱胁迫的现象引起了世界各国越来越多的关注。在气候变化和城市化影响下，干燥少雨、极端高温、城市热岛效应和立地环境干旱是其主要原因[1-3]。生境干旱对绿地植物的选择和规划提出了挑战，本文以半干旱气候类型的城市济南为例，通过对当地植物耐旱形态特征的分析，为耐旱绿地植物选择和新优园林植物的引种提供参考依据：同时，以耐旱植物形态特征为主导总结出的抗旱规律可作为快速评价的有效途径，从而为促进风景园林生态效益、景观效益和社会效益的稳定发挥探索新的方法和途径。

1研究地区与研究方法

1.1研究区概况

济南位于山东省中西部（ 36。12 '30”～36°42'15”N.116°41' 15”～117°18' 45”E）.總面积为1 513 km2，地处华北中纬度地带，南依泰山，北跨黄河，地势南高北低。济南属暖温带半湿润大陆性季风气候区，年平均气温14℃.1月平均气温在0℃以下，极端最低温度平均在-20℃以下，7月平均气温为27℃，极端最高温度40℃以上。多年平均降水总量638 mm。

1.2研究对象

为了掌握济南城市绿地植物的生态习性，本文采用样方调查法，于2016年5-9月对济南城市公园、林地和近郊风景区125个具有代表性的典型群落进行调查，对每个样地内的木本植物进行了分析，共记录104种作为研究对象进行耐旱形态特征的观测与记录。为统一标准，将研究对象分为乔木，灌木2大类。

1.3耐旱形态特征

与根系形态特征相比，叶片和枝茎形态特征更便于观测、收集与记录，且指标的获取对成年木本植物没有损伤，本文主要研究叶片和枝茎的耐旱形态特征。

叶片是植物形态结构的重要组成部分[4].也是受水分、温度和光因子影响最为显著的器官[5]。叶片的耐旱形态特征主要有羽状叶、深裂叶、旱生叶、硬叶[6-9]等叶型等特征：另外还有叶片表皮附属物、表皮层及角质层厚度、解剖结构等叶质指标的差异。枝茎的木质化程度、疏导组织、树皮粗糙度、枝刺和干刺等枝茎形态变异都会影响植物抵抗干旱的能力。植物的原始生境也是反应其耐旱能力的重要指标。

综合分析植物形态学特征，参考《园林树木学》[4]《中国植物志》[10]和《中国树木志》[11]等文献资料，制定了1套用于植物耐旱形态特征的评价体系（表1），并对指标的形态学意义做出解释。该体系主要由叶型、叶质地、枝茎和自然生境4类23种耐旱形态特征组成。以此对济南104种植物进行评价，如果具有该项指标则赋值为1.否则为0.然后对评价指标进行PCA分析，通过对主成分结果的解读获取耐旱优选特征，并以此为基础进行耐旱植物的选择。

2结果与分析

2.1乔木类植物的耐旱优选特征

8种针叶类树种作为裸子植物的代表，以多年生木本植物为主，多为高大乔木，耐旱形态特征特殊、明显且单一，具有典型的旱生形态特征。例如，侧柏小枝扁平，叶片变为鳞片状：油松叶条形或针形，条形叶扁平：松柏类植物叶型强烈地缩小，成鳞片状、针状或刺状，生长加厚的角质层、气孔通常只分布在叶的下表面，并且多下陷至叶表皮以下，如此可以减少水分蒸发，适应干旱环境。

除去针叶类植物，进行PCA分析（KMO=0. 478;P<0.01），从荷载图（图1）中可知，第1主成分分为3个特征：第1特征是HW;第2特征由ND.RP和LR共3个生态习性特征组成，代表了植物的先锋性特征：第3特征由YTH.LUH和YLH共3个叶型特征组成，代表了植物叶被毛性特征。第2主成分也分为3个特征：第1特征由SHL.WL共2个叶质特征组成，代表了植物的革质化、纸质化和硬叶性特征：第2特征是BT;第3特征由SL和PL共2个叶型特征组成，代表了植物的小叶型和羽状复叶型特征。以上12个形态特征也是乔木类耐旱植物的优选特征。

50种园林乔木按照耐旱能力可划分为4个组别（图2）。第1组以豆科和榆科植物为核心共10种，该组植物具有硬木、多毛、羽状小叶和有枝刺等耐旱形态的优选特征：第2组以壳斗科植物、黄连木（Pistacia chinensis）、柿树（Diospyro.shaki）为核心共16种，该组植物具有硬木、多毛、叶片革质和无枝刺等耐旱形态的优选特征。由于以上2组植物具有较多耐旱形态的优选特征，因此，耐旱性也强于其他2个组。第3组以栾树（Koelreuteria pan，iculata）、洋白蜡 （Fraxinus penn-sylvanica）、柘树（Cudrania tricuspiclata）和苦楝（Melia azedarach）为核心共18种，该组植物一般具有2～3项优选特征;第4组以枫杨（Pterocaryasten，optera）、垂柳（Salix babylonica）和梧桐（Firmiana platan，ifolia）为核心共6种，该组植物几乎不具有优选特征，一般很难在极其干旱的白然环境下生长。

2.2灌木类耐旱植物的优选特征

将灌木类植物的评价结果进行PCA分析（KMO=0.506;P

46种灌木类园林植物按照耐旱能力可划分为4个组别（图4）。第1组以河北木兰（Indigoferabungeana）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、锦鸡儿（Caragana sinica）和山东枸子（Cotoneaster sehan-tungensis）为核心共11种，该组植物具有多毛、羽状小叶和有枝刺等耐旱形态的优选特征：第2组以锐齿鼠李（Rhamnus arguta）、酸枣（Ziziphusjujuba var. spinosa）为核心共9种，该组植物具有小叶、叶片革质和有枝刺等耐旱形态的优选特征：第3组以荆条（Vitex negundo var.heterophylla）、绣线菊（Spiraea salicifolia）、铁线莲（Clematisjloricla）为核心共15种，该组以大叶木质灌木和藤本植物为主：第4组以山杏（ Armen，iacasibirica）、络石（Trachelospermum jasminoides）和海州常山（Clerodendrum trichotomum）为核心共11种，该组植物以叶型革质、纸质化的灌木为主。

3城市干旱生境与耐旱植物选择

城市干旱生境引发于不同因素，可分为自然因素和人工因素。自然因素是当地长期气候和地理性质的综合反映[31].主要由光热条件和水分条件决定，起伏多变的地形因子为主导，水分条件的差异则受不同土壤性质的影响。人工因素是由于城市下垫面的性质改变，使得地上空间局促化、地表覆盖硬质化和地下根际土壤胁迫化，压缩了植物生长的环境需求，阻碍了土壤水分的移动与循环，从而增加了城市绿地园林植物生长的难度。

针对具体的干旱生境因地制宜地选择耐旱植物，以发挥植物最大效益，减少植物选择不当带来的损失。具体而言，选择第1，2组别和具有相似形态特征组合的乔木和灌木植物，配置在城市山体阳坡、绿化隔离带和城区防护林带等最为干旱贫瘠和需要低维护的绿地：城市山体阴坡、沟谷、大面积的疏林草地、城市街道和城市广场等烈日曝晒和下垫面硬质化较高的区域可配置第3组别内的植物：在水肥条件相对较好的区域以第

4组别的低耐旱植物较为合宜。

4讨论

植物形态特征识别是对耐旱植物初步选择的快速途径。近年来，有关植物的耐旱机理和耐旱等级排序等方面的研究也从不同角度佐证了该种方法的有效性和准确性，但也存在一定程度上的异同[32]。现有研究结果分析表明，该种选择方法对乔木的支持度较高，但不适用于其生命形式已完全适应干旱环境的灌木，例如无叶、无茎类的植物。对于形态特征的选择应选择植物的某些稳定且在育苗期即已显现的特征。植物的耐旱性形态特征不是单独存在的，对新优园林植物的耐旱评估也要综合形态、解剖和生理方面的指标综合考虑。例如，树干茎流通量，干、枝、根的导水率，植物水力结构等生理特征指标可以帮助解释植物对暂时性干旱的耐受机制。上述生理指标也是相互关联的，树干茎流的速度也取决于土壤的含水量、水蒸汽压差、导管传导率和叶水势等。在全球气候变化的条件下，为了确保植物选择的可靠性，后续生理指标的测定会使抗旱指标体系的构建更加精准和完善。

参考文献

[1] GILLWER S，VOCT J，THARANG A，et al.Role of street trees inmitigating effects of heat and drought at highly sealed urhan sites[J] .Landscape and Urhan Planning，2015（ 143）：33-42.

[2] RUIZ M A， SOSA M B，CORREA E N， et al Design tool toimprove daytime thermal comfort aml nighttime cooling（）f urhancanyons[J].Landscape and Urhan Planning， 2017（ 167）： 249 -256.

[3]芦建国，武涛，武翠红.园林地被植物抗旱机理研究[J].中国园林，2007，23（11）：78-82.

[4]陈有民.园林树木学[M].北京：中国林业出版社，2008.

[5]王勋陵，王静.植物形态结构与环境[M].兰州：兰州大学出版社.1989

[6] HACKE U C，JANSEN S.Emholisru resistance of three horeal co-nifer species varies with pit stru{：tun[J].New Phytologist，2009，182（3）：675-686.

[7] WILD A， SCHMIIT V Biochemische und physiologischeVersuche mit Pflanzen：Fur Studium und Untemcht im Fach Bml-ogie[M].Spektrum Akademisc-her Verlag：Heidelherg，2012.

[8] MARTINEZ-CABRERA H I，JONES C S，ESPINO S，et al.Woodanatomy and wood density in shruhs：responses to varying aridityalong transcontinental transects[J].American Joumal of Botany.2009，96（8）：1388-1398.

[9] PRATTR B，JACOBSEW A L，NORTH G B，et al.Plant hydrau-lics：new discoveries in the pipeline[J]New Phytologist.2008，179（3）：590-593.

[10]中国科学院植物志委员会.中国植物志[M].北京：科学出版社.1985

[11]郑万钧.中国树木志[M].北京：中国林业出版社，1983.

[12]马成仓，高玉葆，蒋福全，等.小叶锦鸡儿和狭叶锦鸡儿的生态和水分调节特性比较研究[J].生态学报，2004（7）：1442 -1451.

[13]董建芳，李春紅，刘果厚，等内蒙古6种沙生柳树叶片解剖结构的抗旱性分析[J].中国沙漠，2009，29（3）：480-484.

[14]初敬华，高晨光，朱秋广.吉林省西部四种旱生植物茎和叶解剖构造的研究[J].天津师范大学学报（自然科学版），2001（1）：58-60，72

[15]薛智德，韩蕊莲，侯庆春，等延安地区5种灌木叶旱性结构的解剖研究[J]西北植物学报，2004（7）：1200-1206.

[16] PERRONE R，De ROSA P，De CASTRO O，et al.Leaf and stemanatmuy in eight Hypericum speeies（ Clusiaeeae）[J].Aeta Bo-taniea Croatn-a，2013 ，72（2）：269-286.

[17] PERRONE R，SALMERI C，BRULLO S，et al.yrhat do leaf anat-omy and nucro-morphology tell us ahout the psammophilous Pan-cratium maritunum L.（Aruarvllidaceae） in response t（）sanddune conditions？[J].Flora，2015（ 213）：20-31.

[18] KARABOIJRNIOTIS C， PAPADOPOUI.OS K，PAPAMARKOUM，et al.Ultraviolet-B radiation ahsorhing capacity of leaf hain，[J] .Physiologia Plantarum，1992， 86（3）：414-418.

[19] GRECORIOU K，PONTIKIS K，VEMMOS S.Effects of reducedirradiaee on leaf morphology，photosynthetic capacity， and fruityield in olive（ Olea europaea L.）[J].Photosynthetica，2007，45（2）：172-181

[20] KENZO T，YONEDA R，AZANIM A，et al.Changes in leaf wateruse after rermwal of leaf lower surface hairs on Mallotus ma，c-rostachyus（ Euphorbiaceae） in a tropkal secondary forest in Ma-laysia[J].Joumal（of Forest Research，2008，13（2）：137- 142.

[21] EHLERINCER J R，MOONEYH A.Leaf hairs：effects on physio-logical activihr and adaptive vahie toa desert shrub[J].Oecolo-gia，1978，37（2）：183-200.

[22] EHLERIhICER J， BJORKMAN 0， MOONiEY H A.Leaf pubes-cence：effects on Absmptarwe and photosynthesis in adeserishrub[J].Science，1976， 192（ 4237）：376-377.

[23] CERNUSAK L A，CHEESMAN A W.The henefits of recycling：how photosyntheti， Lark can increase drought tolerance[J] .hiewPhytologist ，2015 ，208（4）：995 -997.

[24]李世友，宁祝华中国东北鼠李属植物形态、分类与地理分布[J].植物研究，1988（2）：71-114.

[25] SALA O E， COLLUSCIO R A， LAUENROTH W K， et alResource partitioning hetween shrul）s and grasses in the Patago-nian steppe[J].Oecologia，1989 ，81（4）：501-505.

[26] MORENO L，BERTILLER M B，CARRERA A L.Changes intraits of shruh canopies across an aridity gradient ill nmihemPatagonia， Argentina[J].Basic and Applied Erology. 2010， 11（8）：693-701

[27]陳晓远，罗远培不同生育期复水对受旱冬小麦的补偿效应研究[J].中国生态农业学报，2002（1）：39-41.

[28]陈鹏飞，薛建鹏，王秋玉.干旱胁迫对白桦木材结构和物理特性的影响[J].东北林业大学学报，2009，37（1）：63-66

[29]余玲，王彦荣，孙建华环境胁迫对布顿大麦种子萌发及种苗生长发育的影响[J].草业学报，2002（2）：79-84.

[30] ANISKO T，LINDSTROM O M. Cold hardiness of evergreenazaleas is increased by vvater stress unposed at three dates[J]Journal of the American Societv for Horcicultural Science，1996，121（2）：296-300

[31]秦国会，朱开宪，艾刚新，等.运用系统工程划分森林立地类型[J].林业科学，2003（5）：52-60.

[32]张德顺，李科科，孙倩，等.黄土高原半干旱区立地群落特征及景观功能分析[J].中国城市林业，2017，15（1）：11-15.

收稿日期：2018-06-18

*基金项目：国家自然科学基金面上项目：“城市绿地干旱生境的园林树种选择机制研究”（ 31770747）;北京市科技计划项目：“北京通州区生态绿化城市建设关键技术集成研究”（ D171100001817001）;北京市公园管理中心科技项目：“模拟道路立地条件下银杏树地下和地上生长表现研究”（ZX2016022）

第一作者：张德顺（1964-），男，博士，教授，博士生导师，IUCN与ssc委员，中国植物学会理事，研究方向为园林植物规划与应用。L-mail： zds@ tongji.edu.cn