水氮耦合对旱藕生理特性及产量的影响

樊吴静 谭冠宁 罗兴录 罗维钢 何虎翼 李丽淑

摘要：【目的】探讨旱藕生理特性及产量与水氮耦合的关系，为旱藕的高产栽培提供科学依据。【方法】采用大棚桶栽方式，以桂兴芋3号为材料，分别设3个土壤灌水量[分别为田间持水量的（25±5）%（W1）、（50±5）%（W2）和（75±5）%（W3）]和4个施氮量[分别为施纯氮0 kg/ha（N0）、300 kg/ha（N1）、600 kg/ha（N2）和900 kg/ha（N3）]，旱藕块根形成期取样测定农艺性状、光合特性及生理指标，成熟期测定产量。【结果】旱藕的分蘖数和株高随灌水量及施氮量的增加而增加，茎径随施氮量的增加呈先增加后降低的变化趋势。随灌水量和施氮量的增加，旱藕叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）及蒸腾速率（Tr）均表现出上升趋势，而胞间CO2浓度（Ci）则相反。低水低氮或高水高氮条件下，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性及可溶性糖含量相对较高，丙二醛（MDA）含量相对较低。相同水分条件下，旱藕单株产量随施氮量的增加而显著增加（P<0.05），在W1、W2和W3条件下，N1、N2和N3分别较N0增产21.15%～52.74%、20.44%～56.16%和15.35%～35.61%。相同施氮水平下，产量也随灌水量的增加而增加。相关性分析结果表明，旱藕块根产量与分蘖数、株高、Pn、Gs、Tr和可溶性糖含量均呈极显著正相关（P<0.01，下同），与Ci呈极显著负相关。【结论】水分和氮肥在促进旱藕生长发育、提高叶片光合作用、增强植株抗逆性及增加块根产量方面具有显著的耦合效应。田间持水量（75±5）%、施氮量900 kg/ha为旱藕适宜的水氮管理模式。

关键词： 旱藕;水氮耦合;生长;光合作用;生理特性;产量

中图分类号： S539                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）01-0045-08

0 引言

【研究意义】旱藕（Edible canna，Canna edulis Ker.）又名芭蕉芋、蕉藕、洋芋，属美人蕉科美人蕉属多年生草本植物。旱藕粗生易长，在年均气温15 ℃以上，年降水量800 mm以上的亚热带区域均可栽培，目前广泛种植于我国广西、贵州、四川、云南等省（区）（Puncha-arnon et al.，2007;欧珍贵等，2012）。旱藕用途较广，经济价值较高，其块根富含淀粉，还含有丰富的蛋白质、粗纤维等，是集粮食、饲料及能源于一体的多用途作物，为功能食品的研究和开发提供了新来源（秦明，2009）。旱藕为广西近年来重点发展的特色农产品之一（何虎翼等，2016），但由于目前栽培技术比较落后，种植管理水平低，严重制约了旱藕产量和品质的提高（周正邦，2009）。因此，研究改进旱藕栽培技术，提高产量和品质，是目前旱藕生产中急需解决的问题。水分和肥料是作物生长过程中必不可少的两个因素，也是作物实现高产优质的关键因子（杨志远等，2017）。水肥耦合是指在农业生态系统中，水分与肥料相互作用、相互影响，从而对作物的生长发育产生影响。随着科学研究的不断深入，人们发现以肥调水、以水促肥对指导作物生产具有越来越重要的意义（薛丽华等，2017）。因此，探讨水氮耦合对旱藕生理特性及产量的影响，对提高旱藕产量及品质，增加旱藕生产效益具有重要作用。【前人研究进展】目前，水氮耦合在许多作物上已有研究和应用。Heilmeier等（2002）研究表明，水分胁迫下，氮肥会提高作物的敏感性，导致作物遭受胁迫程度加剧。张立新和李生秀（2007）研究发现，水分胁迫下，增施氮肥可增加玉米渗透调节物质，提高超氧化物岐化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化物酶活性，降低丙二醛（MDA）含量，保护细胞膜。王海茹等（2012）研究表明，供水量相同条件下，黍稷幼苗的株高、叶面积、叶绿素含量均随施氮量的增加而增加;施氮量相同条件下，随供水量的增加，各指标也呈相似变化趋势。宋娜等（2013）研究认为，相同水分条件下，马铃薯块茎产量、淀粉含量、维生素C含量随施氮量的增加而增加，但当氮肥过量时，各指标则会降低。李广浩等（2015）研究得出，随水分增加，玉米叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）均呈现升高趋势，且在相同水分条件下，随尿素用量增加Pn也有相同变化趋势。岳文俊等（2015）研究指出，不合理灌水和施氮会导致甜瓜单果重明显降低，相同供水条件下单果重随施氮量的增加呈先增加后减少的变化趋势，相同施氮条件下单果重随供水量的增加也呈相似趋势。薛丽华等（2017）对田间小麦设置了高、中、低不同的灌水水平及施氮水平，结果表明，综合产量和成本，中水高氮条件为小麦适宜的水氮运筹模式。【本研究切入点】旱藕虽然适应性强，粗生易长，但生长过程中也需要适量的水肥才能促进其产量和品质提高（李慧，2016）。前人研究多集中于水分或肥料等单一条件对旱藕农艺性状及产量的影响（周明强等，2014），而针对水氮耦合对旱藕生理特性和品质特征影响的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】采用桶栽方式，設不同的水分条件和氮素用量，探讨水氮耦合对旱藕植株生长、生理特性、产量及品质的影响和效应，探索适合旱藕生长发育的水肥耦合最佳模式，为广西旱藕的高产栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试旱藕品种为广西农业科学院经济作物研究所选育的桂兴芋3号。

供试土壤取自大田0～20 cm耕层，前茬作物为甘蔗，土壤风干后过筛。土壤质地为沙壤土，田间持水量约20%，容重1.26 g/cm3，土壤pH 6.12，碱解氮含量40.46 mg/kg，速效磷含量6.15 mg/kg，速效钾含量50.13 mg/kg，有机质含量19.77 g/kg。

旱藕采用桶栽方式，桶高40 cm，底径40 cm，口径60 cm。为防止滞水，桶底打20个小孔，每桶装风干土50 kg。

1. 2 试验方法

试验于2017年4月—2018年3月在广西南宁市灌溉试验站（东经108°17′，北纬22°53′）大棚内进行。试验设灌水量和施氮量2个因素，灌水量设3个水平，分别为田间持水量的（25±5）%（W1）、（50±5）%（W2）和（75±5）%（W3）;施氮量设4个水平，分别为施纯氮0 kg/ha（每桶0 g，N0）、300 kg/ha（每桶20 g，N1）、600 kg/ha（每桶40 g，N2）和900 kg/ha（每桶60 g，N3）。试验共12个处理，每处理5桶，每桶种植1株，于2017年4月15日种植。土壤水分以TDR土壤水分仪控制，每天上午9：00—11：00时进行测定，测定部位为旱藕种植深度20 cm处，当水分含量下降时则补充灌水;氮肥采用尿素（总N≥46.4%）。此外，每桶还施用过磷酸钙（P2O5≥12.0%）50 g，硫酸钾（K2O≥52.0%）50 g，所有氮肥、磷肥和钾肥均在种植前作为底肥一次性施用。

1. 3 测定指标及方法

在旱藕种植90 d后（块根形成期），对各处理的5株旱藕进行调查及采样测定。调查旱藕的分蘖数、株高、茎径等农艺性状，其中株高为地上茎基部到生长点的距离，茎径为从地面往上株高1/3处的茎秆直径。

采用手持式光合作用测量系统CI-340，于上午9：00—12：00测定旱藕叶片的Pn、Gs、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2摩尔分数（Ci）等光合指标，测定部位为旱藕从上往下完全展开叶第3叶（正3叶）。

取正3叶的叶片，测定SOD和POD活性、MDA和可溶性糖含量等生理指标，其中SOD活性采用氮蓝四唑光化还原法测定（李合生，2000），POD活性采用愈创木酚法测定（高俊风，2006），MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定（郝再彬等，2004），可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定（张志良和瞿伟菁，2003）。

于2018年3月18日（旱藕成熟期），挖取各处理的5株旱藕块根，分别测定旱藕单株产量。

1. 4 统计分析

采用 Excel 2003和SPSS 18.0进行数据整理及统计分析。

2 结果与分析

2. 1 水氮耦合对旱藕生长的影响

从表1可看出，灌水量相同时，旱藕的分蘖数和株高均随施氮量的增加而增加，在W1、W2和W3条件下，N1、N2和N3施氮处理的分蘖数分别较N0处理增加59.88%～99.40%、33.50%～133.50%和42.92%～143.35%，株高分别较N0处理增加16.34%～34.16%、12.20%～31.71%和9.89%～29.31%。施氮量相同时，分蘖数和株高均随灌水量的增加而增加，其中N0、N1和N2水平下，不同灌水量处理的分蘖数差异均不显著（P>0.05，下同），N3水平下W2与W3处理的分蘖数差异不显著，但二者均显著高于W1处理（P<0.05，下同）;而相同施氮水平下不同灌水量处理的株高差异均达显著水平。分蘖数和株高均以W3N3处理最大。

由表1还可看出，灌水量相同时，旱藕的茎径随施氮量的增加呈先增大后减小的变化趋势，其中，W1条件下在N2水平达最大值;W2和W3条件下在N1水平达最大值。施氮量相同时，除N2水平外，茎径均随灌水量的增加而增大，且N0和N1水平下不同灌水量处理间差异均达显著水平。

方差分析结果（表1）表明，灌水量和施氮量对旱藕的分蘖数影响不显著，但水氮互作对分蘖数的影响达极显著水平（P<0.01，下同）;灌水量、施氮量及水氮互作对旱藕株高和茎径的影响均达极显著水平，其中施氮量对株高的影响最大，水氮互作对茎径的影响最大。

2. 2 水氮耦合对旱藕光合特性的影响

由表2可看出，灌水量相同时，旱藕叶片的Pn、Gs和Tr均随施氮量的增加而增加，且除W1N1处理外，其他施氮处理均可显著提高叶片Pn、Gs和Tr。施氮量相同时，叶片的Pn、Gs和Tr均随灌水量的增加而显著增加，其中W3N3处理叶片的Pn、Gs和Tr均最大，较W1N0处理分别增加379.69%、1900.00%和408.49%。可见，增加灌水量和施氮量可明显提高旱藕叶片的Pn、Gs和Tr。

不同水氮条件下，旱藕叶片Ci的变化趋势与Pn、Gs和Tr相反（表2）。灌水量相同时，叶片Ci随施氮量的增加显著降低;施氮量相同时，Ci随灌水量的增加而降低，差异也均达显著水平。可见，增加灌水量和施氮量会降低旱藕叶片的Ci。

方差分析结果（表2）表明，灌水量、施氮量及水氮互作均对旱藕叶片的Pn、Gs、Tr和Ci具有显著或极显著影响，其中施氮量对各指标的影响最大。

2. 3 水氮耦合对旱藕叶片生理特性的影响

由表3可看出，灌水量相同时，随施氮量的增加，旱藕叶片SOD活性变化趋势存在差异。在W1条件下，SOD活性随施氮量的增加明显降低，在W2和W3条件下，SOD活性随施氮量的增加逐渐升高，其中W2条件下各处理间差异不显著，W3条件下各处理间差异均达显著水平。施氮量相同时，随灌水量的增加，SOD活性呈先下降后上升的变化趋势，其中W3N3处理最高，W2N0处理最低。

由表3可看出，在W1條件下旱藕叶片POD活性随施氮量的增加明显降低，在W2条件下先升高后降低，在W3条件下呈显著升高趋势。施氮量相同时，POD活性在N0和N1水平下随灌水量的增加显著下降，在N2和N3水平下表现为先下降后上升。可见，旱藕叶片POD活性与SOD活性相似，在低水低氮或高水高氮条件下酶活性相对较高。

由表3可看出，旱藕叶片MDA含量在W1条件下随施氮量的增加而逐渐增加，在W2和W3条件下随施氮量的增加表现为先减少后增加。施氮量相同时，在N0水平下，MDA含量随灌水量的增加而增加，在N1水平下表现为先减少后增加，在N2水平下表现为随灌水量的增加而减少，在N3水平下表现为先增加后减少。可见，低水低氮或高水高氮下，旱藕叶片MDA含量相对较低。

由表3可看出，灌水量相同时，随施氮量的增加，旱藕叶片可溶性糖含量在W1条件下呈先减少后增加的变化趋势，在W2和W3条件下呈逐渐增加趋势。施氮量相同时，随灌水量的增加，可溶性糖含量在N0和N3水平下先减少后增加，在N1和N2水平下逐渐增加。可见，低水低氮或高水高氮下，旱藕叶片可溶性糖含量相对较高。

方差分析结果（表3）表明，除灌水量对旱藕叶片SOD活性的影响不显著外，灌水量、施氮量及水氮互作对旱藕叶片SOD和POD活性、MDA和可溶性糖含量的影响均达显著或极显著水平，其中施氮量对各指标的影响最大。

2. 4 水氮耦合对旱藕单株产量的影响

由表4可看出，水分和氮素对旱藕单株产量具有显著影响。旱藕单株产量在同一灌水量下随施氮量的增加而显著增加，在W1、W2和W3条件下，N1、N2和N3分别较N0增产21.15%～52.74%、20.44%～56.16%和15.35%～35.61%。施氮量相同时，产量也随灌水量的增加而增加，其中N0水平下W2和W3分别较W1增产6.01%和22.45%，N1水平下增产5.39%和16.59%，N2水平下增产7.65%和8.40%，N3水平下增产8.38%和8.72%。方差分析结果显示，灌水量和施氮量对旱藕单株产量具有极显著影响，二者互作对单株产量具有显著影响，其中施氮量对单株产量的影响最大。

2. 5 水氮耦合下旱藕各项指标的相关性分析结果

不同水分和氮素条件下旱藕各项指标间的相关性分析结果（表5）显示，旱藕单株产量与分蘖数、株高、Pn、Gs、Tr和可溶性糖含量均呈极显著正相关，与Ci呈极显著负相关，与其余指标的相关关系未达显著水平。可见，增加旱藕植株的分蘖数，促进植株生长，增强叶片光合作用，促进糖分积累，可有效提高旱藕的单株产量。

3 讨论

合理的水肥供应可促进植物生长发育。有研究表明，增加灌水量时旱藕的株高和茎径会随之增加，而水分亏缺时植株则矮小、茎细（李慧，2016）;增施氮肥也可显著提高旱藕的株高和分蘖数（周明强等，2014）。本研究发现，施氮量相同时，随灌水量增加，旱藕的分蘖数增多，株高和茎径增加;灌水量相同时，随施氮量增加，旱藕分蘖数增多，株高增加，而茎径先增加后减少，氮肥过多植株的生长也会受到抑制。薛亮等（2008）研究夏玉米水氮耦合效应也发现，氮素过多会对玉米生产造成影响。本研究中不同灌水量条件下，旱藕茎径分别在W1N2、W2N1和W3N1达最大值，表明水分胁迫下增施氮肥可促进旱藕茎径增加，水分充足时需氮量则较少。邹小云等（2005）研究也得出，适量供氮可减轻水分胁迫对油菜生长发育的抑制，低氮条件下灌水量增加可促进油菜生长。本研究方差分析结果表明，施氮量对旱藕株高影响最大（F=116.21**），说明旱藕对氮肥需求敏感，氮肥可显著促进旱藕植株伸长。此外，相关性分析结果表明旱藕的分蘖数、株高与单株产量呈极显著正相关，茎径与单株产量呈正相关但不显著。可见，合理施氮、灌水将促进旱藕植株生长，为提高产量打下基础。

光合作用是植物正常生长的重要前提，其功能直接影响植物的产量，植物产量的90%以上来源于光合产物（Massai et al.，2004;宋洪卫等，2016）。水分和氮素对植物光合作用具有重要影响，王晓娟等（2012）研究表明，氮肥用量越多，玉米各项光合参数值的增加幅度就越大;杨慧等（2014）研究指出，低水可显著降低番茄叶片的Pn、Gs和Tr，但适量增施氮肥能减缓干旱对光合作用的抑制。本研究结果表明，灌水量、施氮量及水氮互作均显著影响旱藕叶片的Pn、Gs、Tr和Ci，随灌水量和施氮量的增加，旱藕叶片Pn、Gs和Tr均表现出升高趋势，而Ci则表现为下降趋势，其中W3N3处理的叶片Pn、Gs和Tr分别较W1N0处理增加379.69%、1900.00%和408.49%。陈加利等（2015）研究指出，提高灌溉水平或施肥量时核桃叶片光合强度均提高，且可使光合能力长时间维持在较高水平，从而有效提高果实产量及品质。本研究相关性分析结果表明，Pn、Gs和Tr与旱藕产量呈极显著正相关。可见，增加灌水量和施氮量，可显著增强旱藕叶片的光合作用，为旱藕高产提供保障。

植物在遭受逆境胁迫时体内会积累活性氧，从而对细胞造成伤害，使膜脂过氧化加重，SOD和POD在清除活性氧中发挥重要作用，已有研究表明其受水分、养分等影响显著（乎红梅和王莉，2015;张鹏等，2016）。周萍等（2013）研究表明，在不同水分条件下，春小麦增施氮肥可提高其叶片的SOD和POD活性，降低MDA含量。单忠英等（2015）研究得出，随干旱胁迫的加深，木薯叶片的SOD和POD活性逐渐增强。本研究发现，水氮互作对旱藕叶片的SOD和POD活性及MDA含量影响极显著;在W1条件下，SOD和POD活性随施氮量的增加而明显降低，MDA含量随施氮量的增加而增加;在W3条件下，SOD和POD活性随施氮量的增加而升高，MDA含量表现为先减少后增加。可见在水分较少的条件下，增施氮肥会导致旱藕叶片SOD和POD活性降低，MDA含量增加，原因可能是干旱条件下施氮会提高作物的敏感性，使作物遭受胁迫程度加深。本研究还发现，低水低氮或高水高氮条件下，旱藕叶片的SOD和POD活性相对较高，MDA含量相对较低，可能是低水低氮条件下旱藕生长遭受胁迫，因此需增强自身体内SOD和POD活性以减少活性氧积累，减轻膜脂过氧化作用，从而减少膜脂过氧化产物MDA;高水高氮能刺激SOD和POD活性提高，有利于保护细胞膜的完整性，增强植株抗逆性。

可溶性糖是一种重要的能源物质，可为植物生长提供能量，同时也是一种重要的渗透调节物质，可通过代谢作用来产生保护性物质，增强细胞的保水性能（罗兴录等，2008）。植物水肥條件与渗透调节物质有紧密关系，已有研究表明，施氮可增加植物渗透调节物质含量（张立新，2006）。本研究发现，水分较少时可溶性糖含量随施氮量的增加表现为先减少后增加，水分较多时随施氮量的增加而增加。可见，在低水低氮条件下，旱藕叶片的可溶性糖含量较高，可能是植株遭受胁迫时，可溶性糖含量提高能发挥其渗透调节作用以保护细胞，郭华军（2010）的研究也得出相似结论。而高水高氮条件下旱藕叶片可溶性糖含量较高，原因可能是旱藕在水肥充足的条件下，体内有较高的能量，因此可能需要消耗能源物质可溶性糖较少。本研究还得出，水氮互作对旱藕叶片可溶性糖含量的影响达极显著水平，且可溶性糖含量与旱藕单株产量呈极显著正相关。说明合理的水氮运用有利于提高旱藕叶片的可溶性糖含量，促进旱藕产量增加。

前人对作物水肥耦合的研究表明，相同水分条件下，增加施氮量可提高作物产量;相同氮肥条件下，增加灌水量也可提高作物产量（张秋英等，2001;武荣和李援农，2013）。关于旱藕产量的研究发现，干旱会导致旱藕塊根减产，干旱胁迫持续35 d旱藕块根鲜重减少48.00%，而增加氮肥用量可显著提高旱藕产量（周明强等，2014;李慧，2016）。本研究结果表明，水氮互作显著影响旱藕的单株产量，增加灌水量或施氮量明显促进旱藕植株伸长增粗，叶片光合速率提高，SOD和POD活性增强，叶片糖分物质积累，块根产量增加。在N2和N3水平下，W2与W3的旱藕产量差异不显著，表明在氮肥水平较高时，在W2基础上继续增加灌水量，旱藕产量增加效果不明显，若继续增加灌水量和施氮量是否会造成旱藕产量减少，还有待进一步探究。

4 结论

水分和氮肥在促进旱藕生长发育、提高叶片光合作用、增强植株抗逆性及增加块根产量方面具有显著的耦合效应，合理的水氮运用有利于旱藕分蘖，可促进其生长，提高叶片Pn、Tr及Gs，增强叶片SOD和POD活性，促进叶片可溶性糖积累，增加块根产量。本研究条件下，旱藕生长的最适水氮管理模式为田间持水量（75±5）%、施氮量900 kg/ha。

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（責任编辑 王 晖）