磨盘山4种典型护坡植物根系特征及其对土壤含水率的影响

薛 杨, 赵洋毅,2, 段 旭,2, 曹光秀, 杜玉雪

(1.西南林业大学生态与环境学院，云南 昆明 650224;2.国家林业和草原局云南玉溪森林生态系统国家定位观测研究站，云南 昆明 650224)

当前，植物护坡技术广泛应用于各种生产建设项目中人工边坡的治理，具有经济成本低、美化景观、净化空气、蓄水保土等优点，能够在弥补工程措施不足的同时，显著提高植物护坡的综合效益[1-2].植物固土护坡功能主要源自根系的作用[3]，已有研究证实，植物根系构型特征、地下分布特点、生态学特性等与土壤结构和强度均有明显关系[4-6]，植物根系与边坡土体的关系研究是目前边坡稳定研究的热点.

针对植物的根系形态特征，已有学者做了不同的归类划分及模型模拟[7-9]，如：利用β削减方程研究根系地下分布特征，建立根系影响范围的3D模型.受植物不同的生物学特性和生长立地条件影响，植物根系特征差异很大[10]，描述起来较繁杂，且根系生长环境特殊，观察、取样困难，对多种植物的根系描述统计不完整和不系统，影响了研究的进展.研究表明，边坡土壤自然含水率是影响边坡稳定性的重要因素[11-12]，植物根系可充分吸收和利用因降雨造成的土层积水，降低地质灾害的发生概率[13-14]；部分植物根系具有将地下水或深层土壤水通过根系吸收再释放到表层土壤中，从而改善土壤水分分布格局的功能[15]；同时地下分布的根系可增加根土复合体抗剪强度，提高土体稳定性[16-17]，但这些研究大多集中在北方地区，对西南地区的研究较少.西南土石山红壤区因其独特的气候和土壤特点会对植物的根系形态及其与土壤的相互作用产生不一样的影响.在探讨根系对土壤的影响中，大多数研究集中于根系形态学指标对土壤性质的直接影响效应，忽略了各指标之间的相互影响也可能会对土壤性质产生不同的间接效应，而一般的统计学方法无法计算这种间接效应，导致分析结果夸大或降低某一根系指标对土壤的影响效果.

云南地区常用的护坡灌草植物主要有杜鹃(Rhodoendrondecorum)、山茶(Camelliajaponica)、马缨花(Rhododendrondelavayi)、珍珠花(Lyoniaovalifolia)、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)、黑麦草(Loliumperenne)、白三叶(Trifoliumrepens)、高羊茅(Festucaelata)、狗牙根(Cynodondactylon)、香根草(Vetiveriazizanioides)、画眉草(Eragrostispilosa)等，常用护坡植物是在总结全国护坡植物种类的基础上，结合云南地区的气候类型进行选择.针对区域内植物的护坡作用研究较少，在本土植物物种筛选上也缺少系统的探索与研究[18-21].目前云南地区可利用的护坡植物还不足以满足建设的需要，需培育或筛选出更多的护坡植物，以适应西南地区公路通常跨越几个不同气候带地区的特点.栽秧泡(Rubuspectinellus)和皱叶狗尾草(Setariapalmifolia)为水土保持植物[22]，皱叶狗尾草对紫茎泽兰的生长具有抑制作用[23]，灯芯草(Juncuseffuses)、星毛金锦香(Osbeckiasikkimensis)在西南区分布广泛，护坡效果较好且具有园林观赏性[24]，研究区中栽秧泡、皱叶狗尾草、灯芯草、星毛金锦香分布较多且均具有一定的水土保持作用潜力.

因此，本研究以西南红壤人工土质边坡为切入点，选取自然更新的乡土植物栽秧泡、星毛金锦香、灯芯草、皱叶狗尾草为研究对象，对4种植物采用完整挖掘法，调查分析植物根系特征，建立结构方程模型，将根系对土壤的直接与间接影响相结合，分析这4种植物对边坡土壤水分的影响，为探究红壤区人工边坡植物根系固土机理提供重要的基础数据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南玉溪市新平彝族傣族自治县磨盘山地区，地处云贵高原、横断山地和青藏高原南缘的地理结合部(23°46′18″—23°54′34″N，101°16′06″—101°16′12″E)，属亚热带高原性气候，海拔高差大(1 260～2 614 m)，气候垂直变化明显，干湿分明，具有雨热同季的气候特点，最高气温33.0 ℃，最低气温-2.2 ℃，年平均气温15.5～23.7 ℃.5—10月为雨季，6—8月雨量较集中，年平均降雨量1 000～1 100 mm.磨盘山土壤以第三纪古红土发育的山地红壤和玄武岩红壤为主，土壤偏酸性，质地紧实，厚度以中厚土壤层为主，局部为薄土层，土层厚度1 m左右.

磨盘山人工土质公路边坡较多，其边坡恢复植被主要有马缨花、杜鹃、龙胆草(Gentianascabra)、盐肤木(Rhuschinensis)、山漆树(Rhusdelcvayi)、云南野山茶(Elsholtziabodinieri)、圆穗蓼(Polygonummacrophyllum)、葛麻姆(Puerarialobatavar.montana)、高山栎(Queroussemicarpifolia)、云南油杉(Keteleeriaevelyniane)、山合欢(Albiziakclkora)、星毛金锦香、皱叶狗尾草、灯心草、栽秧泡.

1.2 标准植物及根系调查方法

1.2.1 标准植株的选取 选择研究区磨盘山国家森林公园内公路的人工土质边坡(2014年1月开挖产生，坡度13°～22°，海拔1 450～2 100 m).根据生态学调查方法，在试验边坡上设置10 m×20 m的样地8个，并在每个样地设置5 m×5 m的灌草样方4个，同时在每个样地中设置2～3个1 m×1 m的小样方，详细调查试验所选植物的数量、株高、冠幅、地径等，通过调查后确定有代表性的试验标准株(表1).

表1 试验植物基本信息Table 1 Basic information of 4 plants studied

为保障根系的完整性，标准株采样基于经典文献中的完整挖掘法结合根系跟踪法进行[25-28].在上坡、中坡、下坡均匀选取标准株，每种植物6～9株，挖掘时将地上部分伐倒，沿根系自然生长方向自上而下每10 cm一层，逐层挖掘.具体方法：首先用铁铲挖取确定根系的走势；然后沿着根系走势小心清理泥土，露出完整根系，每层完成后用彩色胶带在根系上标记，并与铁丝网固定，以防破坏根系构型；整株根系挖出后带回实验室，用清水冲洗根系上的残余泥土，每种植物选取代表性根系进行拍照，分析其分布特征.

1.2.2 根系指标测定 按照每10 cm一层对植物根系自上而下进行标记，使用盒尺(精度0.1 mm)逐根分层测量植物根系的长度；然后将根平均分为3段，分别用游标卡尺(精度0.01 mm)测量3段根系直径，取平均值得到单根直径(长根系适当增加测量点)；按照每10 cm为一层，剪断根系，80 ℃恒温烘干根系至恒重得到干质量.

根系表面积的计算方法[25]：Si=πDiLi，其中，Si为第i条根段的表面积，Di为第i条根段的平均直径，Li为第i条根段的长度.

根系分布削弱模型[26-27]：Y=1-βd，其中，Y为地表到一定深度的根系根量累积百分比，d为土层深度(cm)，β为根系分布削弱系数值.

1.3 土壤取样及含水率测定

图1 取土示意图Fig.1 Schematic diagram of soil sampling

土壤取样时分别选取上坡、中坡、下坡的标准株，每种植物选取3株标准株，并以标准株为中心，其最大冠幅为边长设置正方形样方(图1)，最大限度的确保样方内无其他植物，然后分别在样方的内接正方形顶点(A、B、C、D)及其距标准株1/2处，用土钻法(直径Φ=13 mm土钻)按0～10、10～20、20～30、30～40 cm机械分层取土，每层3个重复，用铝盒收集土壤样本，带回实验室测定土壤含水率，此取样方法能够统一土样位置与根系之间的合理距离，同时在每次取土后对钻孔处将多余土体回填，孔洞进行封堵处理，避免因钻孔造成的土壤扰动和降雨影响.

2018年5—7月每月测定2～3次土壤含水率，为减小由于不同降雨条件所产生的影响，依据固定样地附近布设的全自动野外气象站(德国Envidata-thies)实时监测的降雨特征数据，统一在小雨量、低雨强的降雨情况下进行土壤样品采集，为避免降雨当天雨水未完全入渗至土壤，于降雨后的第6日开始采集土样采集.同时选取边坡环境一致的无植被裸地边坡作为对照，采集裸地对照边坡土壤样品，对比分析根系对土壤含水率的影响.

1.4 结构方程模型的建立

结构方程模型(structural equation model, SEM)是基于变量的协方差矩阵来分析变量之间关系的一种多元统计方法[28-29].当需要分析的变量较多且多变量之间存在复杂的因果关系时，结构方程模型可以弥补一般统计软件的不足，在因子分析的基础上增添路径分析，将因子分析与通径分析相结合，对无法直接测量变量之间的关系通过相关可测量变量来表征分析.

在结构方程模型中，可直接观察测定得到的为显变量或称可测变量，无法直接测定得到的为潜变量.结构方程模型由测量方程和结构方程两部分构成，测量方程是用来描述潜变量和可测变量之间的关系，结构方程是用来描述潜变量与潜变量之间的关系.由下列方程表示：

x=∧xξ+δ

(1)

y=∧yη+ε

(2)

η=Bη+Γξ+ζ

(3)

其中，方程(1)和方程(2)被称之为测量方程，方程(3)则是结构方程.x是外生可测变量向量；ξ是外生潜变量向量；y是内生可测变量向量；η是内生潜变量向量；∧x为外生可测变量与外生潜变量之间的关系，是外生可测变量在外生潜变量上的因子负荷矩阵；∧y为内生可测变量与内生潜变量之间的关系，是内生可测变量在内生潜变量上的因子负荷矩阵；B是内生潜变量的关系阵；Γ则表示外生潜变量对于内生潜变量的影响；δ和ε为测量方程的误差项；ζ为结构方程的误差项.

2 结果与分析

2.1 典型灌、草植物根系特征

2.1.1 根系构型特征 植物根系的生长分布构型在很大程度上影响着土体的稳定性，根系形态学构型的研究，可为我国“公路边坡植被恢复”护坡技术提供参考依据.不同植物类型，其根系的地下分布形态差异较大，相同植物类型，其根系地下分布形态差异较小.依据颜正平[30]的根系构型分类方法，通过观察测量植物根系细根分布深度、细根数量、大根不同深度分布、大根根数类别、各深度分布频度、分布最大深度、扩展方式、分布基本型态8项根系形态决定因子发现：草本植物灯芯草(图2C)和皱叶狗尾草(图2D)根系构型属M type团网型构型，其根系为散生须根，集中生长在根株下方，水平延伸范围有限，地下垂直分布于浅至中层(0～30 cm)土层；灌木植物栽秧泡(图2A)和星毛金锦香(图2B)根系构型属V type垂直型构型，其根系含主直根，沿垂直或与中垂线较小的夹角向下生长可至较深土层，侧根水平或斜向下生长，于浅、中土层的生长较为茂密，延展范围较小.

A：栽秧泡；B：星毛金锦香；C：灯芯草；D：皱叶狗尾草.图2 典型灌、草植物根系形态特征Fig.2 Root morphological characteristics of typical shrubs and herbs

图3 不同植物根系长度随土层深度的变化Fig.3 Root length varies with soil layer of different plants

2.1.2 根系长度特征 根系长度是表征根系吸收能力和固土影响范围的一个重要参数.从图3可以看出，4种植物的总根长表现为灯芯草(894.88 cm)>皱叶狗尾草(845.87 cm)>栽秧泡(210.13 cm)>星毛金锦香(186.01 cm)，且4种植物的根系长度随着土层加深呈减小的趋势.根系集中分布在0～20 cm土层中，约占总根长的82.7%～96.84%，根系长度在20～30 cm土层急剧减小，在30～40 cm土层无草本根系，灌木根系分布<2.7%.草本植物根系地下最深分布至29 cm，但其总根长是灌木总根长4～4.8倍.所选植物根系分布规律与芦建国[31]研究结果相似，但根系分布深度较浅，其原因主要为研究区降雨充沛，浅土层水分含量较高，植物无需向深土层延伸寻找水源.从稳定性方面来说，土体抗剪强度随根长密度的增大而增大，所选的草本植物浅层土中根长密度远大于灌木，对提高浅层土壤稳定性的贡献更大，这与北方灌木、草本固土能力的对比结果相同[32]，说明在不同土壤类型下草本仍能发挥出色的固土能力.所选草本植物根系最大垂直分布与白三叶(Trifoliumrepens)相似[33]但较黑麦草(Loliumperenne)、高羊茅(Festucaelata)浅，但在浅层土的分布比例远大于黑麦草、高羊茅(72.5%～87.6%)[6]，浅层土加筋效果更明显.

2.1.3 根系直径组成特征 根系的直径组成对植物根系的固土方式、生理活性强弱有很大联系[34].本研究将根系直径分为3种类型：0.5 mm≤细根≤1 mm、1 mm<中根≤2 mm、粗根>2 mm，比较每种类型在各植株中所占比例并分析各植物根系的特点.

图4 不同植物根系直径结构Fig.4 Diameter structure of plant root

如图4所示，不同植物其细根占根系所有径级的比例表现为栽秧泡(77.78%)>星毛金锦香(73.00%)>皱叶狗尾草(70.20%)>灯芯草(55.41%)，草本<灌木；中根占根系所有径级的比例表现为灯芯草(45.00%)>皱叶狗尾草(30.00%)>星毛金锦香(23.36%)>栽秧泡(15.43%)，草本>灌木；粗根占根系所有径级的比例，栽秧泡6.79%，最大径级为4.34 mm，星毛金锦香3.65%，最大径级为3.42 mm，草本无粗根.所选植物的代表根径均为细根.这与程洪[35]对草本根系直径研究结果一致，而灌木根系直径普遍比徐洪雨[32]的研究结果要小很多，原因可能是研究区气候环境的不同，南方环境湿润，土壤含水率较高，在适宜的环境中植物为了快速生长，选择具有更强吸收能力的细根，而北方降雨少，土壤中自然含水率低，需要强壮的粗根克服阻力向下生长寻找水源.

2.1.4 灌木植物根系直径垂直分布特征 由于草本植物根系直径差异变化较小，灌木植物根系直径的差异较大，因此选择灌木栽秧泡和星毛金锦香，对其根系直径的垂直分布特征进行比较分析.由图5可知，栽秧泡与星毛金锦香的根系直径地下垂直分布情况大体相同，不同径级根系比例均随着土层的加深而降低，其中细根变化最为明显；同一土层中，根系径级比例均表现为细根>中根> 粗根，这与植株根系直径组成结构相一致，说明各径级根系在随土层加深的变化过程中其径级之间的结构比例保持不变，在地下垂直分布均匀.

图5 2种灌木根系直径的垂直分布特征Fig.5 Vertical distribution of root diameter for 2 types of shrubs

图6 不同土层根系表面积Fig.6 Root surface area in different layers of soil

2.1.5 根系表面积特征 根表面积是最能直观体现根系吸收效率的重要指标[29]，表面积越大，根系的吸收能力、生根能力越强，根系固土能力越大.由图6可知，4种植物的平均根系总表面积表现为灯心草(207.93 cm2)>皱叶狗尾草(169.98 cm2)>栽秧泡(43.23 cm2)>星毛金锦香(35.38 cm2)，草本根系总表面积远大于灌木根系，且总表面积随着土层的加深而减少.

通过数据对比可知根系表面积分布特征类似于根系长度的分布特征，根系长度与根系表面积相关性较高，分布趋势大体一致，这与以往的有关研究结论相似.本研究所选草本植物根系表面积较常用护坡植物白三叶根系表面积(67.34 cm2)更大，但小于高羊茅(215.38 cm2)[25]，说明所选草本植物根系的吸收能力较好.

2.1.6 植物根系干质量特征 4种植物根系总干质量表现为皱叶狗尾草(5.50 g)>灯芯草(5.22 g)>星毛金锦香(2.01 g)>栽秧泡(1.70 g)，草本>灌木.由图7可以看出，根系干质量随土层的加深呈递减趋势，其中91.72%～96.83%的根系干质量分布在0～20 cm层，在20～30 cm土层根系干质量急剧减少.灌木根系干质量在深层土的平均含量仅占4.3%及3.22%.

本研究所选草本植物的根系干质量约为白三叶根系干质量的2倍，但却远小于高羊茅(23.19 g)[25]，这可能与植物生长的立地条件和自身遗传特性相关[36-37]，说明所选草本植物根系符合护坡植物根系特征.

图7 土层深度与植物根系干质量关系曲线Fig.7 Relationship curve of soil depth and dry root mass

2.1.7 根系分布削弱模型 通过根系形态指标的数据对比来了解根系地下的垂直分布情况是不完善的.Gale et al[27]通过对不同树种根系分布特征的研究，提出了一个根系垂直分布模型，其中β值越大，根系分布越深，β值越小，根系分布越浅.根系削弱系数值大小与根体积或根密度无关，只是说明了根系垂直分布特征与深度的关系.该模型只适用于同类型植株的比较，不同类型植物的根系生长方式差异较大，无法一起比较.

由表2可得，当根系累积50 %以上时，草本植物削弱系数表现为β值灯芯草(0.93)>皱叶狗尾草(0.92)，灌木植物削弱系数表现为β值栽秧泡(0.89)>星毛金锦香(0.80)，表明灯芯草比皱叶狗尾草根系的垂直分布更大，栽秧泡比星毛金锦香根系的垂直分布更大.

在根系累积90%时，草本植物削弱系数表现为β值皱叶狗尾草(0.88)>灯心草(0.84)，灌木植物削弱系数表现为β值栽秧泡(0.85)>星毛金锦香(0.84)，即皱叶狗尾草和栽秧泡在同种植物类型下根系的垂直分布更深.结合野外实地发现，栽秧泡地下分布最深可达39 cm，星毛金锦香达36 cm.所以根系干质量累积90%以上的β值更能代表根系的地下分布规律.

表2 根系分布削弱系数β值Table 2 Values of root extinction coefficient β

2.2 根系特征与土层含水率的关系

2.2.1 植被覆盖对土壤含水率的影响 植物根系对土体含水率作用明显，有显著的水土保持作用[39].由表3可知，不同类型样地土壤含水率差异显著(P<0.05)，不同土层深度土壤含水率差异性显著(P<0.05).

所选的裸地对照边坡基本状况与试验灌草边坡样地大致相同，灌草坡各土层含水率明显高于裸地边坡，说明植被覆盖对提高土壤含水率有明显作用[15]，其原因可能是由于根系充分的吸收利用降雨，提高了同空间内根际土壤含水量，同时根系一定程度改善了土壤结构，保水能力提升.所以探讨具体各根系形态指标对提高土壤含水率的影响是接下来应讨论的重点.

表3 不同类型地土壤含水率1)Table 3 Soil moisture content of different vegetation types

1)同列不同大写字母表示同一土层不同样地类型土壤含水率差异显著(P<0.05)，同行不同小写字母表示相同样地类型不同土层间土壤含水率差异显著(P<0.05).

2.2.2 根系形态学指标与土壤根系持水量的关系 构建结构方程路径图(图8)，可以帮助我们明确根系形态对土壤根系持水量的直接和间接影响效应.根据试验设计控制变量的原则，植物根系形态学指标为土壤持水量的主要影响因子.将根系特性作为潜变量(ξ1)，由可测变量根系的干重(X1)和表面积(X2)来计测；潜变量根系范围(ξ3)由可测变量根系累计垂直长度(X3)和根系水平投影总根长(X4)表征；视根系结构为潜变量(ξ2)由可测变量细根含量(X5)、中根含量(X6)、粗根含量(X7)共同表征.将土壤含水率视为内生潜变量记作η.

图8 根系形态与土壤根系持水量关系修正路径图Fig.8 Diagram of revised pathways between root morphology and soil root water content

如表4模型拟合指数总体表现较好，均达到拟合指数要求，从统计学角度经过修正后得到的根系形态学对土壤持水量影响关系模型比较合理.

表4 结构方程模型拟合结果检验Table 4 Tests of fitting results of structural equation models

潜变量根系特性和土壤含水率路径系数为0.94，P=0.025<0.05，即当荷载为1时，根系特性提高1，土壤持水量相应增加0.94，说明根系特性对土壤持水量起主要的正影响作用.潜变量根系结构和根系范围关于土壤含水率存在负相关的路径系数-0.39和-0.44，这表明当荷载一定时，随着根系结构和根系范围的各自变化，土壤持水量可能产生负相关的变化.图8中潜变量对可测变量土壤持水量的路径系数为直接影响，但各潜变量之间存在两两相关的内因变化，这会使得潜变量对土壤持水量产生间接影响，所以潜变量对土壤持水量的影响应为直接影响与间接影响的共同作用，如表5中总影响所示.

表5 潜变量对土壤含水率的影响Table 5 Effects of latent variables on soil moisture content

可测变量对潜变量的贡献差异：潜变量根系结构与可测变量粗根的路径系数为0.47，P=0.000<0.05，细根-0.91，P=0.041<0.05，中根-0.80，P=0.032<0.05，粗根贡献最大，则认为：粗根是控制潜变量根系结构的主要因素，这与实际测量中(图4)，当粗根的含量达到4.35%时，根型由草本植物的M type型变为灌木植物的V type型.根据前文测量可知粗根含量越大，根长、根表面积、根干质量越小，根系吸水能力减弱，在方程中体现为根系结构对根系特性、根系范围存在-0.87、-0.98的负相关影响，对内生潜变量土壤含水率存在-0.78的负影响，实际测量与模型模拟相一致，表明本次所建立结构方程的可信度较高.

可测变量之间的关系：细根与表面积路径系数0.54，P=0.008，即表面积受细根含量影响较大且影响为正，但他们表征的潜变量根系特性与根系结构之间存在路径系数-0.87的负相关影响，说明中根、粗根与根系表面积存在负相关，原因为表面积随根径的增大而减小.

综上所述，根系特性对土壤持水量有较大影响，表征根系特性的表面积与干重又受到粗根的影响，因为粗根含量决定着根系结构，粗根含量多，细根和中根含量就少，从而间接影响同细根和中根有密切关系的表面积和干重.所以结合文中草本植物根系与灌木植物根系特征综合考虑，有着较多细根和较大累计根系范围的草本植物对改善土壤中水分含量、水土保持作用有着更大的贡献.

3 结论

采用全挖掘法采样，对磨盘山公路土质边坡典型的灌木、草本植物根系的形态特征及不同土层含水率进行调查和研究，得到以下主要结论:(1)所选灌木植物根系属主直根垂直构型，草本植物根系属散生须根团网构型，根系集中分布在0～20 cm土层，分布比例为星毛金锦香82.70%、栽秧泡87.26%、皱叶狗尾草91.72%、灯心草96.84%，这种根系分布格局有利于根系对来自于降水的土壤表层水分的吸收.

(2)4种植物的不同根径地下垂直分布均匀，细根为代表根系含量均大于50%；根表面随土层加深而减小，植物吸水能力灯心草>皱叶狗尾草>栽秧泡>星毛金锦香.

(3)植被覆盖区土体含水率明显高于裸地含水率，随土层加深含水量逐渐降低.结构方程模型显示根系特性为提升土壤含水率的主要因素，存在总路径系数0.99的显著正相关影响，而根系特性由可测变量粗根的含量控制.所以在实际应用中，可根据根系形态学特征中粗根含量来挑选改善土壤含水率的护坡植物.

综上，2种植物类型根系均能充分穿插缠绕土体，以锚固加筋的方式增强边坡稳定性，同时有效吸收土壤的水分和养分起到涵养水源改善土壤的效果.其中草本植物更适合土层较浅或较贫瘠的公路边坡，灌木适合土层较深边坡，当选择灌草植物搭配的配置方式固土保水效果最佳，同时形成以灌—草为一体的群落系统，改善生态环境，增强坡面景观效应.