等高反坡阶对滇中云南松林生态系统碳储量及增量分配格局的影响

李学峰, 王克勤, 宋娅丽, 张雨鉴, 马延骁

(西南林业大学 生态与水土保持学院, 昆明 650224)

CO2作为重要的温室气体，其源与汇已成为全球关注的热点，陆地生态系统的平衡对全球碳循环存在重要影响。而陆地生态系统中最重要的主体森林生态系统，其储存了陆地生态系统中近的2/3的有机碳，在减缓大气中CO2浓度上升、改善生态环境及涵养水源等方面具有不可替代的作用[1-4]。森林生态系统中各层碳储量对生态系统整体固碳特征、碳汇功能的理解及森林的固碳增汇经营管理起到关键作用，其中乔木层碳储量占到生态系统碳储量的13.57%～56.65%[5-9]，林下植被层和土壤层碳储量分别占到生态系统碳储量的0.90%～5.60%[10]和74.95%～83%[11]。近年来国内外学者对全球各区域森林碳储量特征进行了研究，研究多集中于海拔、林龄组成、林分类型、气候、土壤母质等自然条件和人为管理措施对不同地区森林生态系统碳储量的影响[5,7-9]。但各地区不同生态系统的碳储量结果仍存在较大差异，因此为丰富世界森林生态系统案例而开展区域尺度森林生态系统的碳储量研究亦具有重要意义。

常用水土保持措施中等高反坡阶可有效增加土壤中有机碳、氮、磷、钾等营养元素的固定速率，显著提高降雨入渗，从而减少土壤表层养分流失[12-14]。等高反坡阶措施下增加的营养元素、腐殖质(土壤碳)及土壤水分则可有效增加单位面积内微生物及分解者的数量，通过营养物质的积累促进林木生长速率，增加生物量，进而加快森林碳库的循环及固定效率，尤其适用于降雨季节分配严重不均的云南山区[13,15-16]。目前等高反坡阶的研究主要集中于对坡耕地氮磷流失特征、产流产沙特征[15,17]等方面，但探讨布设等高反坡阶后对森林生态系统植被层和土壤层碳储量及增量分布格局影响的研究仍鲜见报道。因此，本文以滇中云南松(P.yunnanensisforest)次生林为研究对象，应用野外样地调查方法和直接收获法，根据滇中云南松林生态系统乔木层、灌木层、草本层、凋落物层及土壤层各组分碳含量的实测数据，探究布设等高反坡阶8 a后云南松林生态系统碳储量及增量分配格局特征，旨在为提高森林碳汇功能、区域碳储量估算精度、植被恢复及我国南方侵蚀退化区林地经营提供重要科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于昆明市嵩明县滇源镇，属昆明市松华坝水库水源区，地处北纬24°14′43″—25°12′48″，东经102°44′51″—102°48′37″，地形以高原低山为主，典型低纬度高原山地季风气候，年均气温14.2℃，干湿季分明，多年平均降雨量785.1 mm，雨季(5—10月)降雨量占全年降雨量的87.5%。入库河流有牧羊河、冷水河，多年平均径流量2.1亿m3。区域内地势总体西北高东南低，最高海拔2 589.5 m，位于西南部野猫山，最低海拔2 010 m，相对高差479.5 m，平均海拔2 220 m。区域内原坡地森林植被云南松林因过度采薪、放牧等人为因素使其被毁严重，次生疏幼林面积大，该区地带性植被是以云南松(Pinusyunnanensis)为优势种的暖温性叶林。试验地土壤以第三纪古红土发育的赤红壤为主，零星地区有黄棕壤分布，土壤厚度中厚，局部为薄土层，土层厚度1 m左右。灌木有杜鹃(Rhododendronsimsii)、火棘(Pyracanthafortuneana)、金丝梅(Hypericumpatulum)、碎米花(Rhododendronspiciferum)、云南杨梅(Myricanana)等。草本有车前(Plantagoasiatica)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、耳草(Hedyotisauricularia)、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)、旱茅(Eremopogondelavayi)等。凋落物积累量较多，平均厚度8～20 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 样地布设 试验综合考虑地域分布、立地条件、龄组、密度等因素，于2009年7月在云南松林的区域中布设6个20 m×20 m标准样地，样地基本情况详见表1。等高反坡阶设置为沿相同高度从上向下里切外垫，修成一台面，台面外高内低，宽1.2 m，反坡5°，以蓄水、减沙、增加入渗和减少水土流失为目的，每两个等高反坡阶的垂直距离为4 m。等高反坡阶剖面示意图如图1所示。

1.2.2 植被层及土壤层碳含量、生物量测定 分别于2009年11月和2017年11月生长季结束后，记录样地中云南松的胸径(DBH，树高1.3 m处的直径)、树高、地理坐标、冠幅、枝下高。由于当地用材需要，农民于2017年10月将部分云南松伐倒，在农民移走之前，记录冠层长、宽，并剥下叶子、枝，记录各部分鲜重。样木的所有枝叶剥去后，将树干分为10个高度相似的部分，记录鲜重。从树干上移走树皮来测定树皮鲜重。将地下根系分为粗根(直径在2～5 cm根和直径>5 cm根)、中根(直径在0.5～2 cm根)和细根(直径<0.2 cm根和直径为0.2～0.5 cm根)进行仔细挖掘，分别称鲜重。植物根系采用完整挖掘法，每10 cm为一层，乔木、灌木及草本分别挖至120，70，40 cm[18]。

各部分分别取300 g新鲜样品带回实验室，放入65℃烘箱烘至恒重，测定样品干重，计算鲜/干重比，推算其余各部分生物量。烘干后的样品粉碎后过100目筛，用TOC分析仪法(TOC-L-CPH-SSM 5000A型)测定样品中的全碳含量(TC)[19]。

图1 等高反坡阶剖面示意图

表1 云南松林样地基本特征

注：表中NE表示北偏东。

在6个标准样地中分别设置5个2 m×2 m的灌木林样方和5个1 m×1 m的草本样方。分别记录灌木层植物种类、株高及其盖度；草本层的种类、密度和高度。将样方内所有灌木层及草本层植物全部收获，灌木层分根、枝、叶分别称鲜重，草本层分地上和地下部分别称鲜重。凋落物则采用五点取样法随机围取5个1 m×1 m的代表性样方，将样方内凋落物按未分解、半分解、已分解三层收集并称鲜重。同时各层分别取300 g新鲜样品带回实验室，放入65℃烘箱烘至恒重，测定样品干重，计算鲜/干重比，推算各部分生物量。烘干后的样品粉碎后过100目筛，用TOC分析仪法(TOC-L-CPH-SSM 5000A型)测定样品中的全碳含量(TC)[19]。

在各标准样地内按对角线法设样点3个，每个样点挖0—100 cm土壤剖面，采用环刀(容积为100 cm3)在土壤剖面的0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—50 cm，50—70 cm，70—100 cm共6层，每层用环刀系统地排列5个点取混合样约500 g土样装入布袋中，运回实验室风干，用环刀法和TOC分析仪法(TOC-L-CPH-SSM 5000A型)分别测定土壤容重及全碳含量(TC)[19]。

1.2.3 植被层及土壤层碳储量和碳增量计量 本研究中云南松林植被层碳储量为2017年测定，包括乔木层、灌木层、草本层及凋落物层；土壤层碳储量则包括0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—50 cm，50—70 cm，70—100 cm共6层的碳储量。植被层各部分的碳储量(t/hm2)由各部分的碳含量(%)与对应部分的生物量(t/hm2)的乘积获得。土壤层碳储量计算公式如下[20]：

TN=∑CNPNDN

(1)

式中：TN为N层剖面深度内土壤碳储量(g/cm3)；CN为第N层中土壤碳含量(%)；PN为第N层土壤容重(g/cm3)；DN为N层剖面厚度(cm)。

植被层及土壤层碳增量则由2009年的碳储量与2017年碳储量的差值获得。

1.3 数据分析

使用Excel 2010和SPSS 22.0统计分析软件进行数据处理和图表分析，用单因素方差分析(One-Way-ANOVA)检验不同人为管理措施下乔木层、灌木层、草本层、凋落物层及土壤层各组分碳储量和碳增量的差异性。

2 结果与分析

2.1 等高反坡阶对云南松林生态系统生物量的影响

对照和等高反坡阶处理下云南松林生态系统的植被层总生物量分别为96.95，105.82 t/hm2，等高反坡阶处理比对照高出9.15%(p<0.05)(图2)。对照和等高反坡阶各组分生物量大小依次表现为：乔木层(69.35，75.65 t/hm2)>凋落物层(21.68，23.69 t/hm2)>灌木层(4.32，4.68 t/hm2)>草本层(1.59，1.80 t/hm2)，乔木层分别比凋落物层、灌木层和草本层高出219.59%，1 510.45%和4 189.29%。乔木层各器官中生物量大小依次为：干>根>皮>叶>枝，其中干占乔木层层生物量的38.45%，分别比其他器官高出26.64%～370.86%。灌木层生物量最高的为枝，约占灌木层生物量的52.10%；其次为根和叶。草本层地上部分生物量均高于大于地下部分。凋落物层中已分解凋落物生物量最高，占本层生物量的42.58%，分别比半分解凋落物、未分解凋落物高出26.05%和39.12%。

等高反坡阶处理下云南松林各层生物量均高于对照，乔木层、灌木层、草本层及凋落物层的生物量分别比对照高出9.07%，8.17%，13.24%和9.29%(p<0.05)，说明布设等高反坡阶后显著促进了云南松林生态系统植被各层的生长。等高反坡阶处理下乔木层的叶和各径级根、灌木层及凋落物层的半分解凋落物、已分解凋落物，其生物量均显著高于对照(p<0.05)，说明等高反坡阶对植被各组分地下部分影响较显著。

注：图A中>5，2～5，0.5～2，0.2～0.5，<0.2 cm分别指乔木层根系；图B中叶、枝、根为灌木层各组分，地上、地下为草本层各组分，未分解、半分解、已分解为凋落物层各组分。

图2 等高反坡阶下云南松生态系统植被层生物量特征

2.2 等高反坡阶对云南松林生态系统碳储量的影响

对照与等高反坡阶下云南松林生态系统碳储量分别为128.45，176.21 t/hm2，其中植被和土壤碳储量分别占生态系统碳储量的27.88%和72.12%(表2)。各层碳储量趋势表现为：土壤层(87.63，132.09 t/hm2)>乔木层(32.48，35.32 t/hm2)>凋落物层(5.81，5.94 t/hm2)>灌木层(1.89，2.11 t/hm2)>草本层(0.64，0.74 t/hm2)。等高反坡阶处理下云南松林生态系统的碳储量(176.20 t/hm2)比对照高出27.10%，其中乔木层、灌木层、草本层、凋落物层及土壤层碳储量分别对照高出8.74%，11.64%，15.63%，2.24%和50.74%(p<0.05)，说明等高反坡阶有效提升了云南松林生态系统的碳储量。

对照与等高反坡阶下云南松林乔木层地上部分的碳储量均高于地下部分(分别高出1.14，1.82倍)，各器官中干的碳储量最高，占本层碳储量的40.99%，分别比其他各器官高出34.77%～373.00%。灌木层地上部分碳储量亦大于地下部分，碳储量最高的为枝，比叶、根分别高出153.21%和79.81%，占到本层碳储量的51.25%。草本层碳储量最低，仅占整个生态系统碳储量的0.46%，地上部分碳储量比地下高出81.33%。凋落物层的未分解凋落物碳储量最高，占凋落物层碳储量的44.34%，分别比半分解凋落物及已分解凋落物高出2.36%和259.31%。等高反坡阶处理下0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—50 cm，50—70 cm，70—100 cm土层中土壤碳储量分别占整个剖面的22.05%，15.41%，13.86%，17.07%，16,34%和15.25%，土壤层碳储量储存在0—50 cm土层中的比例高于60%。

2.3 等高反坡阶对云南松林生态系统碳增量的影响

等高反坡阶处理8 a后云南松林生态系统的碳增量为31.50 t/hm2，比对照高出29.68%(表3)，说明等高反坡阶显著提高了云南松林生态系统的固碳水平。对照与等高反坡阶下植被层的碳增量约占整个生态系统碳增量的83.28%。其碳增量中乔木层最高，分别比灌木层、草本层、凋落物层及土壤层高出38.64，39.74倍、15.80，16.14倍、3.37，3.98倍和2.79，2.88倍。土壤层以10 cm的土层厚度为单位，土壤碳增量随着土层深度增加而减小，0—10 cm土层的单位碳增量比70—100 cm深度土层高出339.00%。

表2 等高反坡阶下云南松林植被层及土壤层碳储量特征 t/hm2

注：同列不同小写字母表示同一处理下各组分不同器官间碳含量差异显著(p<0.05)，同行不同大写字母表示不同处理下各组分相同器官间碳含量差异显著(p<0.05)。

等高反坡阶显著提高了乔木层、灌木层、草本层、凋落物和土壤层的碳增量，与对照相比分别提高31.76%，28.21%，27.17%，15.54%和34.92%，乔木层各器官比对照高出20.00%～100.03%，其中干在本层所占比重最高(38.55%)分别比其他各器官高出48.48%～23 862.5%。灌木层中叶、枝及根的碳增量分别比对照高出30.00%，16.67%及30.43%，其中根的碳增量分别比叶、枝高出130.38%，305.95%。草本层的地上、地下分别比对照高出27.12%和27.27%。凋落物层未分解和半分解部分的碳增量显著高于已分解部分，分别为已分解部分的3.54倍和3.48倍。布设等高反坡阶后未分解、半分解及已分解部分碳增量分别比对照高出3.01%，20.67%及50.00%，由此可见等高反坡阶对凋落物层中的已分解凋落物影响最为显著。布设等高反坡阶后0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—50 cm，50—70 cm及70—100 cm土层的碳增量分别比对照高出44.58%，76.00%，65.00%，31.34%，21.74%及2.25%，由此可见0—50 cm土层的碳增量受等高反坡阶的影响最为显著。

表3 等高反坡阶下云南松林植被层及土壤层碳增量特征 t/hm2

注：同列不同小写字母表示同一处理下各组分不同器官间碳含量差异显著(p<0.05)，同行不同大写字母表示不同处理下各组分相同器官间碳含量差异显著(p<0.05)。

2.4 等高反坡阶对云南松生态系统碳储量、碳增量分配特征的影响

对照与等高反坡阶下云南松林生态系统中土壤层碳储量均处支配地位，分别占整个生态系统碳储量的68.22%和74.97%(图3)，其次为乔木层(20.05%和25.28%)、凋落物层(3.37%和4.52%)、灌木层(1.20%和1.47%)及草本层(0.42%和0.50%)。乔木层、土壤层、凋落物层、草本层及灌木层碳增量分别占整个生态系统碳增量的63.65%和64.67%，16.39%和17.05%，12.98%和14.57%，3.71%和3.78%以及1.58%和1.61%。等高反坡阶处理下土壤层碳增量在整个生态系统中所占的比例与对照相比高出9.89%，乔木层与土壤层较对照增加了1.60%和4.04%。综上所述等高反坡阶显著提升了土壤层在碳储量及碳增量的分配比例，说明等高反坡阶主要影响生态系统地下部分的储量与碳增量分配。

注：A和B分别代表对照和等高反坡阶。

图3 等高反坡阶下云南松生态系统碳储量和碳增量分配特征

3 讨 论

目前国内外研究中生物量的估算主要采用直接收获法和相对生长法，而生物量又是研究森林生态系统碳储量和碳增量必不可少的基础[21-22]，本研究采用直接收获法与室内试验结合的方法估算等高反坡阶下云南松林生态系统的生物量使得结果更为准确。云南松林为云南分布最广的森林类型，是西南地区的主要森林碳库之一，生态系统中乔木及土壤层碳储量是其最主要的组成部分(约占70%)[23]，其变化将影响云南整个森林生态系统的碳汇功能。本研究中对照与等高反坡阶下云南松林生态系统的总生物量为分别为96.95，105.82 t/hm2，高于黄土高原子午岭油松林生态系统的生物量94.24 t/hm2[24]。其原因在于研究区滇中云南松地处亚热带和暖温带混合型气候区，年积温远高于黄土高原地区，水热条件优渥植被生长迅速。等高反坡阶处理下云南松林各植被层(乔木、灌木、草本、凋落物)生物量均高于对照(高出8.17%～13.24%)，这主要是由于云南山区干湿季降雨季节分配严重不均，等高反坡阶可有效地在不同季节截留降雨和养分[13-17]，提高土壤的水分、养分含量，促进植物生长，从而增加各组分生物量。

等高反坡阶作为水土保持措施，在本研究中提高了云南松林生态系统各组分的碳储量(乔木层8.04%、灌木层11.64%、草本层15.63%、土壤层50.74%)，说明等高反坡阶可作为有效增加该地区云南松生态系统碳储量的重要生态措施。各层中碳储量提高在土壤层最为显著，原因在于等高反坡阶促进了植被层的生长和碳循环，使土壤表层碳得以积累；其次等高反坡阶增加了降雨入渗使地表碳中的可溶性的碳得以大量渗入到土壤层中。本研究中，云南松林生态系统碳储量为128.45～176.21 t/hm2，低于我国森林生态系统碳储量的均值285.33 t/hm2[6]，而植被层(36.86 t/hm2)、凋落物层(5.88 t/hm2)、土壤层(109.86 t/hm2)的碳储量同样低于全国平均碳储量(57.07，8.21，171.21 t/hm2)[6]。说明当地农民为了经济利益大量砍伐云南松后，对该地区云南松林生态系统碳储量的降低影响显著。因此，提高研究区云南松林生态系统碳储量，因地制宜制定有效的森林管理措施这一问题亟待解决。

布设等高反坡阶8 a后云南松林乔木层、灌木层、草本层、凋落物层及土壤层分别比对照的各层碳增量增加了31.76%，28.21%，27.17%，15.54%和34.92%，云南松林生态系统总碳增量比对照高出29.68%，年均固碳增量分别为2.24，0.06，0.13，0.47及0.58 t/hm2。说明布设等高反坡阶后增强了云南松林生态系统各层的碳汇潜力，尤其是乔木和土壤层的碳汇能力。这是由于布设等高反坡阶可改变地表微地形，对降雨后的地表径流再分配，有效拦截径流于阶内，从而减少地表径流量、土壤侵蚀量增加入渗，显著提高土壤的碳固定能力和保水保肥效果[14]。因此，等高反坡阶可考虑作为森林固碳的生态管理措施，从而提高整个生态系统的碳储量。

为提高试验区云南松林生态系统的碳储量和恢复速率，一边要加大天然林的保护力度，减少周边居民薪伐对森林碳储量和碳汇潜力产生不利影响；另一边在山坡适度发展等高反坡阶措施，提高当地生态系统碳储量和环境的恢复速度。同时，在全球气候变化的影响下，对等高反坡阶下不同林龄云南松生态系统的碳储量、碳增量、固碳速率及分解作用中CO2释放量等都需要更为系统的研究，为评价等高反坡阶对该地区森林生态系统碳汇能力的作用提供了一些必要参数。

4 结 论

(1) 受等高反坡阶影响云南松生态系统的生物量(55.56%)得到了显著提升，乔木层、凋落物层、灌木层及草本层分别比对照高出9.07%，9.29%，8.17%和13.24%；生态系统中各层生物量由高到低依次乔木层、凋落物层、灌木层及草本层，分别占总生物量的71.51%，22.38%，4.44%及1.67%。

(2) 等高反坡阶显著提高了云南松林生态系统碳储量(27.10%)，土壤层、乔木层、凋落物层、灌木层及草本层分别比对照高出50.74%，8.74%，2.24%，11.64%和15.63%；生态系统各组分中碳储量由高到低依次为土壤层、乔木层、凋落物层、灌木层及草本层，分别占总碳储量的72.12%，22.26%，3.86%，1.31%和0.45%。

(3) 等高反坡阶显著提高了云南松林生态系统碳增量(29.68%)，其中乔木层、灌木层、草本层、凋落物和土壤层分别比对照提高31.76%，28.21%，27.17%，15.54%和34.92%；生态系统各组分中碳增量由高到低依次为乔木层、土壤层、凋落物层、草本层及灌木层分别占总碳增量的64.22%，16.76%，13.68%，3.75%和1.60%。