不同种源8年生厚朴林分的生长变异及综合评价

杨 旭 ，杨志玲 ，谭 美 ，程小燕 ，曾平生 ，谭梓峰

（1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所 浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 杭州311400；2.中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心，江西 分宜 336600）

厚朴Houpoëa officinalis分布在 119°72′～102°84′E、25°41′～ 33°75′N 之间亚热带区域各省市区，垂直生长在海拔300～1 200 m的山地。厚朴是我国第一批Ⅱ级重点保护树种和Ⅱ级保护中药材[1]，分布面积大，适应性强，药用面广，在退耕还林和长江上中游水土保持等造林工程中广泛培育，促进了厚朴药材资源的持续增长，但造林均应用实生种苗，人工林生长良莠不齐、药材质量优劣不等[2-5]，2005年版《中国药典》将厚朴药用成分厚朴总酚从3%减低至2%[6]，这一现象引起了国内药学专家、林学专家、制药企业及药材流通领域商人的高度关注，许多学者围绕厚朴种质资源濒危、生物学特性、人工林培育及产量预估等已有许多报道[7-14]。

传统医学认为厚朴需要培育16年以上才能采皮入药，优良种质的筛选持续时间长，已有专家涉及过厚朴种源试验研究，多数工作集中在厚朴幼龄期[12-15]，对厚朴种源试验林开展持续观察及综合评价工作较少。本研究以中国林科院江西分宜大岗山实验林场来自厚朴核心产区20个种源试验林为对象，研究不同种源8年生林分的生长性状变异和引入新方法开展种源优劣综合评价研究，旨在为厚朴人工林定向培育及开发利用提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江西省分宜县中国林业科学研究院亚热带林业实验中心的大岗山实验林场，地理位置：114°29′E，27°40′N，为亚热带湿润性气候，雨量充沛，阳光充足，气候温和，年均气温17.2 ℃，年均降水量1 600 mm，年日照1 624 h，无霜期274 d。土壤条件：典型的南方丘陵红壤，土壤发育良好，土层较厚、肥沃、湿润。

1.2 试验材料

参试的20个种源采样点详见表1。同一种源内采集母树间至少间隔100 m，每种源采集15株。

表1 厚朴地理种源产地概况和生态因子Table1 Geographic position and ecology factors of Houpoëa officinalis from 20 provenances

1.3 造林设计、调查方法

厚朴种子处理、贮藏和育苗方法参照《厚朴栽培技术规程》（LY/T 2122—2013）[18]，1年生造林苗由本课题组2008年春在浙江杭州市富阳区三桥镇统一培育，2008年12月营造种源试验林，采用完全随机区组设计，5株小区，5次重复，株行距为3 m×2.5 m。

2016年11月底厚朴林落叶后对8年生种源试验林开展调查工作，测量各种源每木的树高、胸径及树皮厚度。

1.4 数据分析方法

分别建立树高、胸径及树皮厚度数据的Excel文档，运用SPSS和DPS软件进行数据处理和统计分析。种源遗传力和遗传增益等遗传参数采用续九如[16]的方法计算，种源遗传力公式：h2p=1-1/F，F为种源方差分析的F值；遗传增益公式：ΔG＝式中S为选择差，为遗传力，为种源均值；遗传进度公式：GS=k×CV×h，式中k为选择强度，CV为变异系数，h则是遗传力的平方根值。种源优劣综合评价方法采用史鸿飞[17]的综合性状评价方法，具体方法：以i种源j性状指标为基础，构建[aij]矩阵，其中aij=xij/maxxij，xij为i个种源j个性状的观察值，maxxij为i个种源j个性状的最大值，并根据计算Pi值并评价，Pi为第i个种源到标准点的距离，Pi值越小的种源越优良。根据刁松峰[18]按20%的种源入选率原则确定入选种源数量。

2 结果与分析

2.1 厚朴地理种源8年生林分的生长性状变异

分析厚朴地理种源8年生林分的生长性状指标（表2）。结果表明，不同种源8年生厚朴林分的树高均值6.34 m，变异区间4.88（9号）～7.76 m（4号），3号、4号、7号等9个种源树高超过均值。胸径均值6.90 cm，变异区间5.56（19号）～9.42 cm（4号），1号、3号、4号等10个种源超过均值。树皮厚度均值1.97 mm，变异区间1.64（14号）～2.32 mm（11号），4号、5号、6号等9个种源超过均值。

表2还可知，4号、8号、10号、12号、17号及19号的树高、胸径和树皮厚度等变异系数均处于较低值，与它们相对应的变异区间范围较窄，说明这些种源内单株均匀度较好，单株变异相对平缓，遗传稳定性较高。树高、胸径和树皮厚度等性状的变异系数及变异区间最大值的有2号、5号、9号、11号、16号和18号种源，说明这些种源单株间分化较大，对它们开展优良单株选择更有意义，且很可能获得遗传潜力较大的优良无性系。

表2 厚朴地理种源生长性状变异†Table2 Variation of provenance growth traits of Houpoëa officinalis from 20 provenances

2.2 厚朴地理种源8年生林分的生长性状方差分析及遗传参数估算

遗传方差和遗传力反映了性状变异受遗传控制的程度，其大小直接影响选择效果。厚朴地理种源8年生林分的生长性状方差、遗传力、遗传方差分量和环境方差分量详见表3。由表3可知，厚朴地理种源8年生林分的树高、胸径和树皮厚度方差均达到极显著差异。树高、胸径和树皮厚度的遗传力分别为0.813 0、0.811 4和0.890 1，说明厚朴生长性状受高等强度的遗传力控制，同时证实从生长性状角度开展厚朴地理种源选择有较好的价值，且能带来较好的遗传改良效果，选择生长性状优良的地理种源进行推广对于提高厚朴林分的经济效益有着重要作用。

2.3 厚朴地理种源8年生林分的生长性状综合评价与优良种源筛选

在树高、胸径、树皮厚度差异显著的基础上，为合理地选出最适种源，避免单纯考虑树高等某一生长性状选择最适种源的局限性，对各参试地理种源进行生长性状的综合评定。本次试验，i=20，j=3，maxxij为i个种源在j列上的最大值，计算结果见表4，综合评价的排序表明，4号种源的Pi值最小，接下来依次是12号、11号、17号、20号和7号等种源，14号种源的Pi值最大。根据优良种源筛选原则，按20%的入选率，从20个种源中选出4号、12号、11号和17号等4个种源为江西分宜及相似地区的最优种源。

2.4 入优4个优良种源生长性状、遗传增益和遗传进度

以参试地理种源树高、胸径和树皮厚度等生长性状为基准，计算4个入选优良种源的生长性状增幅（表5）。表5可知，入选4个优良种源4号、12号、11号和17号的树高比群体均值分别高出22.4%、16.4%、16.88%和9.62%，胸径分别高出36.52%、-7.5%、24.35%、10.14%，树皮厚度分别高出8.6%、7.61%、17.77%、9.14%。4个入选优良种源树高、胸径和树皮厚度均值比群体分别提升了16.32%、15.87%和10.78%。

表3 厚朴地理种源生长性状方差分析、遗传力、遗传及环境方差分量Table3 Variance analysis of growth traits, heritability, genetic and environmental variance components of Houpoëa officinalis from 20 provenances

表4 厚朴地理种源生长性状综合评价†Table4 Comprehensive evaluation of growth traits of Houpoëa officinalis from 20 provenances

生长性状早期选择遗传增益和相关遗传进度是确定早期选择的主要依据。一般认为相关遗传进度最大、早期选择遗传增益稳定时比较适合选择。分别按遗传增益公式ΔG=S×h2p/x和遗传进度公式GS=k×CV×h计算入选优良种源的遗传增益值和遗传进度（表5）。表5表明，入选的优良种源中，4号种源在树高的遗传增益上最高（18.21%），4号种源和11号种源分别在胸径遗传增益（29.63%）和树皮厚度遗传增益（15.81%）上最高。入选4个优良种源的树高、胸径和树皮厚度的遗传增益均值比群体分别提升了13.27%、12.88%和9.60%，其中11号种源胸径遗传增益出现负值，说明优良种源单个生长性状不一定最好，但选择出来的优良种源仍有较好的综合遗传改良效果，可预估树高、胸径为早期遗传增益选择最可靠的生长性状指标。4个入选种源的胸径、树高和树皮厚度遗传进度均值比群体分别提升了16.47%、12.81%和8.97%，其中11号种源在树高、胸径和树皮厚度的遗传进度上均最高，可预估胸径、树高也是早期遗传进度选择最可靠的生长性状指标。

表5 入选优良种源生长性状、遗传增益和遗传进度的提升幅度†Table5 The improvement of growth traits, genetic gains,and genetic progress of selected excellent provenances

3 结论与讨论

3.1 选育出的厚朴优质资源早期特征

种源及家系选择是树木遗传改良的重要手段之一，我国科技人员已对许多树种进行了种源选择研究，结果证明种源选择能取得良好的改良效果[19-20]。本研究对厚朴地理种源8年生林分进行生长性状分析及遗传参数估算，结果表明，厚朴树高、胸径和树皮厚度方差均达到极显著差异，树高、胸径和树皮厚度的遗传力均在0.8以上，暗示其有很强的种源选择潜力，说明开展地理种源选择对厚朴的遗传改良有重要意义。本研究初步筛选出4号、12号、11号和17号等4个优良种源，它们具有以下特征：4个入选种源树高、胸径和树皮厚度分别比群体提升了16.32%、15.87%和10.78%，树高、胸径和树皮厚度的遗传增益分别比群体提升了13.27%、12.88%和9.60%，胸径、树高和树皮厚度的遗传进度均值分别比群体提升了16.47%、12.81%和8.91%，胸径、树高为早期遗传增益和遗传进度选择是最可靠的生长性状指标，入选4个优良种源适合于江西分宜及相似地区。

3.2 厚朴资源现状及优良资源筛选必要性

植物资源开发利用受制于现有资源状况，厚朴与其所属的木兰科树种均是现存被子植物中最原始的植物类群之一[21]，广布于第三纪古热带区，原分布区域横跨17个经度区、8个纬度区，其祖先拥有较丰富的遗传基础和遗传变异，但传统采集野生资源入药，原分布区域内野生资源已遭到严重破坏，目前仅在边远山区才发现少量残存种群资源，对这些残存种群资源进行有效保育、评价和筛选，是合理开发利用其资源、造福人类健康的主要方式。

前期本课题组于华会[21]研究和揭示：厚朴现残存野生资源依然保持较高的遗传多样性（PPB=83.21%，H=0.342，I= 0.496），且其遗传多样性显著高于同科的华木莲Manglietia deciduaQ.Y.Zheng，平均等位基因数A=2.604，平均期望杂合度HE=0.423）[22]、长蕊木兰Magnolia cathcartii（HAFLP=0.122）[23]、 观 光 木Tsoongiodendron odorumChun（HISSR=0.219 6）[24]。厚朴残存野生资源丰富的遗传多样性为遗传改育奠定了较好的物质基础，然而只有对厚朴残存种群资源开展高效筛选工作，才有可能从遗传多样性较高的资源中获得高产量、高药效的种源及单株，优良种质筛选工作能为厚朴药材产业健康发展奠定物质基础。

3.3 厚朴育种研究进展及育种策略

纵观厚朴优质资源选育工作，先后有许多专家对厚朴苗期生长性状、生物产量及种源适应性等方面开展过研究[14-15，25]，筛选适应了局部区域的优良种源，但以上研究工作缺乏厚朴全分布区的种源，很少涉及连续研究工作报道，筛选出的种源后续适应性尚不明确。本研究组以全分布种源为研究对象，对生长在同一地点的厚朴种源幼苗期的生长特性、叶片性状、生长量性状等进行了持续研究报道[26-28]。

研究获知厚朴生长性状受高强度的遗传力控制，种源间选择潜力较大，部分种源内生长性状变异系数也较大，暗示在种源内开展优良单株筛选的可行性。因此，针对厚朴生长发育期长、育种周期很长的特点，建议在育种程序上，应该先从地理种源筛选着手，在此基础上加强对种源内的单株筛选工作，可望获得优良的无性系，取得更好的遗传改良效果。