种植密度对郑单958叶绿素荧光参数和产量性状的影响

赵玉廷

摘要以鄭单958为材料，设置3个种植密度，研究不同密度条件下玉米在拔节期、抽雄期、吐丝期、灌浆期、成熟期5个不同生育期穗位叶叶绿素荧光参数的变化；同时通过对比不同处理之间产量和产量性状的差异，探究适合郑单958高产栽培的种植密度。结果表明，密度对不同生育期叶绿素荧光参数变化趋势影响明显，最低荧光水平在不同处理下整个生育期呈上升趋势；最大荧光水平在全生育期内表现为先上升后下降，吐丝期达到最大值；吐丝期之后光系统Ⅱ的最大光合效率降低；光系统Ⅱ的实际光合效率在3种处理下整体变化趋势相同，最大值都出现在灌浆期，最小值出现在成熟期；随着生育期的推进光化学荧光淬灭系数总体呈先上升后下降的趋势；非光化学荧光淬灭系数总体呈先上升后下降再上升的趋势。当密度增加时，光系统Ⅱ的活性降低，量子产量会降低，光合效率下降。产量性状中穗长、穗粗、百粒重、行粒数随着密度增加表现下降，穗行数基本保持不变，出籽率表现为先上升后降低。郑单958的最高产量是在6.00万株/hm2密度下获得，产量为9 260.43 kg/hm2。

关键词密度；叶绿素；荧光；产量

中图分类号S513文献标识码A

文章编号0517-6611（2019）08-0031-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.08.008

AbstractTaking Zhengdan 958 as material， three planting densities were set up to study the changes of chlorophyll fluorescence parameters of ear leaves in five different growth stages of maize under different densities： jointing stage， heading stage， silking stage， filling stage and maturity stage. Meanwhile， the planting density suitable for Zhengdan 958 high yield cultivation was explored by comparing the differences of yield and yield characters among different treatments.The results showed that the density had a significant effect on the variation trend of chlorophyll fluorescence parameters in different growth stages. The lowest fluorescence level showed an upward trend in the whole growth period under different treatments.The maximum fluorescence level showed an upward trend and then a downward trend during the whole growth period， and reached the maximum at silking stage；the maximum photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ decreased after silking stage；the actual photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ was the same under the three treatments， the maximum value appeared in the filling stage， and the minimum appeared in the maturity stage. During the growth period， the photochemical fluorescence quenching coefficient generally increased first and then decreased. The nonphotochemical fluorescence quenching coefficient generally increased first， then decreased and then increased.When the density was increased， the activity of photosystem Ⅱ decreased， quantum yield decreased and photosynthetic efficiency decreased.Among yield traits， ear length， ear diameter， 100grain weight and kernels per row decreased with the increase of density， while ear row number remained basically unchanged， and shelling percentage increased first and then decreased. The highest yield of Zhengdan 958 was obtained at 60 thousand plant/hm2 density， and the yield was 9 260.43 kg/hm2.

Key wordsDensity；Chlorophyll；Fluorescence；Yield

玉米是我国的主要粮食作物，种植面积大。目前，随着人口基数的增长以及耕地面积的逐渐减少，玉米生产在粮食生产中变得更加重要。种植密度是决定玉米生理特性的主要因素，玉米从出苗到成熟，在整个生育期里对肥料、水分、光照、温度这些环境因子都有一定的要求，这些因子都可以通过密度的变化来调控[1]。前人研究发现，随着玉米植株密度的不断增加，光温资源合理有效的利用，群体和个体的相互发展，都是实现玉米超高产的重要措施之一[2]。玉米高产、稳产和优质是粮食安全的重要保障[3]。种植密度是决定玉米增产的关键性因素，光合作用是决定玉米单株产量的重要因素，而叶绿素荧光系列参数是光合作用的直接反映。前人关于不同种植密度对玉米光合特性的影响已经作了大量研究，结果表明种植密度对光合作用效率影响明显，低密度条件下，单株叶面积可调性差[4-6]。在高密度条件下，叶片光合速率下降，衰老速度加快，光合产物降低，影响光合速率与净同化率[7]。该试验通过分析种植密度的变化与玉米叶绿素荧光参数变化之间的规律和密度变化对产量和产量性状的影响，探究适合郑单958的高产栽培密度。

1材料与方法

1.1試验材料供试品种为河南省农业科学院粮食作物研究所提供的郑单958。

1.2试验方法试验于2016年6-10月在凤阳雷达山种植基地进行。试验采用随机区组设计，设3个密度（D），分别为D1（5.25 万株/hm2）、D2（6.00万株/ hm2）、D3（6.75万株/hm2），3次重复，行距60 cm，株距分别为31.7、27.8 、24.7 cm，小区宽3.6 m，长6.7 m，小区面积24.12 m2，6月25日播种，施肥和管理同大田一致。

1.3测定项目和方法

1.3.1叶绿素荧光参数测定。分别在玉米生长的拔节期、抽雄期、吐丝期、灌浆期、成熟期5个时期，采用德国生产的超便携式调制叶绿素荧光仪MINI-PAM-Ⅱ于晴天9：00至12：00在每小区随机选择3个代表性植株进行取样测定，测定部位为穗位叶叶片中部，选择叶脉左侧或者右侧2～3 cm处为测定点，每个叶片取相近的3个点测定取其平均值，每次测定植株和叶片测定位置做标记，以备下一时期测定。测定前用叶夹对叶片暗适应20 min，每个小区测3株取平均值。测定穗位叶的最低荧光水平（Fo）、最大荧光水平（Fm）、光系统Ⅱ的最大光合效率（Fv/Fm）、光系统Ⅱ的实际光合效率[Y（Ⅱ）]、光化学荧光淬灭系数（qP）、非光化学荧光淬灭系数（qN）等参数。

1.3.2考种及产量测定。玉米完全成熟后，全小区收获测产，换算成每公顷产量。每个小区随机选出20个有代表性的玉米穗，测定穗长、穗粗、穗行数、行粒数、出籽率、百粒重等产量性状。

1.4数据处理与分析采用SPSS 19.0软件，用LSD法对数据进行差异显著性分析。利用 Excel 2016软件作图和平均值处理。

2结果与分析

2.1密度对初始荧光（Fo）的影响Fo是叶片经过暗适应之后，光合机构全部光系统Ⅱ反应中心全部开放时的荧光水平。其值主要与激发光的强度及叶绿素的含量有关，数值升高则表明光系统Ⅱ反应中心受到伤害或者胁迫。图1表明，处理D1、D2、

D3从拔节期到成熟期均在上升，最大值均出现在成熟期；这说明随着密度的增加，郑单958的光系统Ⅱ受到胁迫，光合作用受到影响。在3种处理下Fo值增幅存在差异性，表现为D3>D2>D1，差异幅度分别为19.967%、20.734%、24.309%；说明随着密度增加，光系统Ⅱ反应中心活性降低，D3处理下光系统Ⅱ受到的胁迫更严重。

2.2密度对最大荧光（Fm）的影响Fm代表着光系统Ⅱ反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可反映通过光系统Ⅱ的电子传递状况，其值降低说明电子传递过程受到抑制[8-10]。图2表明，在3种处理条件下Fm值的变化均为吐丝期>抽雄期>拔节期>灌浆期>成熟期，在3种密度下Fm值从拔节期—吐丝期呈升高的趋势，吐丝期—成熟期呈下降的趋势。D1处理增加幅度为17.918%，降低幅度为16.311%；D2处理增加幅度为22.240%，降低幅度为17.940%；D3处理增加幅度为14.554%，降低幅度为24.295%。D3处理对光系统Ⅱ的影响程度较D2、D1处理大，密度增加抑制了光系统Ⅱ的电子传递过程。

2.3密度对叶绿素荧光参数Fv/Fm的影响Fv/Fm表示光系统Ⅱ最大光化学量子产量，即最大光合效率，Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；反映了植物的潜在最大光合能力，是分析光合系统的重要指标，用于度量叶片光系统Ⅱ原初光能转换效率。当植物受到胁迫时，Fv/Fm显著下降；其值的变化是衡量植物光合性能的重要指标[11]。图3表明，不同密度处理下郑单958穗位叶Fv/Fm总体呈先升高后降低的趋势。3种处理下的Fv/Fm含量均在吐丝期达到最大，且D1处理Fv/Fm在拔节期大于D2、D3处理，抽雄期3种处理下Fv/Fm一致，从吐丝期到成熟期Fv/Fm表现均为D1>D2>D3。吐丝期之后3种处理Fv/Fm均出现不同幅度的降低。D1处理降幅为6.435%；D2处理降幅为9.703%；D3处理降幅为12.538%，说明吐丝期之后D3处理下光系统Ⅱ的最大光化学量子产量下降最大，潜在最大光合效率降低最明显。

2.4密度对叶绿素荧光参数Y （Ⅱ） 的影响Y（Ⅱ）表示任一光照状态下光系统 Ⅱ的实际量子产量，即实际光合能力或者实际光合效率，其代表了光系统Ⅱ的潜在活性，其变化趋势反映了受到胁迫后光系统Ⅱ的实际量子产量的变化。图4表明，郑单958穗位叶Y（Ⅱ） 在3种处理条件下最大值都在灌浆期，最小值在成熟期，全生育期整体变化趋势相同，第1个小高峰均出现在抽雄期，第2个高峰均出现在灌浆期，最高值出现在灌浆期的D1处理，此时Y（Ⅱ）值为0.425 1，表明D1处理下郑单958的光系统Ⅱ的实际量子产量最高，实际光合效率也最高。

2.5密度对叶绿素荧光淬灭的影响由光合作用引起的荧光淬灭称之为光化学淬灭（qP），植物光化学淬灭能够反映植物光合活性的高低；由热耗散引起的荧光淬灭称之为非光化学淬灭（qN）；而非光化学淬灭能够反映植物将过剩光能转化为热的能力。

qP值反应了植物光系统Ⅱ吸收的光能用于光化学反应的部分[12]。由图5可看出，郑单958随着生育期的推进qP总体呈先上升后下降的趋势：吐丝期>灌浆期>成熟期>抽雄期>拔节期，最大峰值出现在吐丝期，最小值出现在拔节期。qP值越大说明用于光化学反应的光能越多。图5表明，全生育期内D3处理中吸收的光能用于光化学反应的部分少于D2处理，同样D2处理下的光能利用率低于D1处理，说明随着密度的增加，光系统Ⅱ吸收的光能用于光化学反应的部分在减少，用于荧光和热耗散的部分在增加，光合活性降低。

qN反映光系统Ⅱ天然色素吸收光能以热的形式耗散掉的部分光能[13]，是植物的一种自我保护机制[14]。由图6可看出，郑单958随着生育期的推进qN总体上呈先上升后下降再上升的趋势，成熟期达到最大值。qN值增大说明光系统Ⅱ反应中心耗散过剩光能的能力增强，吸收的光能较多以热量耗散掉。D3处理下qN值始终最高，D2处理大于D1处理，说明密度越大，通风透气性越差，热耗散越大，积累的热量就越多，越容易使叶片功能受损。

2.6密度对产量及产量构成因素的影响由表1可看出，在不同的密度处理下郑单958的穗粗、穗长、行粒数随着种植密度的增加呈降低趋势；穗粗、穗长、行粒数在D1处理下均达到最大值。穗粗在D1处理下与D2处理间差异不显著，D1处理与D3处理间差异显著，D2处理与D3处理间差异显著；穗长在D1处理与D3处理间差异显著，与D2处理间差异不显著，D2处理与D3处理间差异不显著；行粒数随密度的增加呈下降趋势；D1处理与D2处理间差异显著，D2处理与D3处理间差异不显著，D1处理与D3处理间差异显著。穗行数随着密度增加变化不明显，3种处理下差异均不显著，此性状为该品种固有特性，环境对其影响较小。出籽率先上升后下降，D2处理下达到最大，D2>D1>D3；D1处理与D3处理间差异显著，D1处理与D2处理间差异不显著，D2处理与D3处理间差异显著。百粒重随着密度增加呈下降趋势，D1处理下达到最大值；D1与D2处理间、D1与D3处理间、D2与D3处理间均有显著性差异。产量随着密度的增加先上升后下降， D2>D3>D1，D2处理下产量最高，达到9 260.43 kg /hm2；D2处理与D1、D3处理间差异显著，D1处理与D3处理间差异不显著。说明D2处理下郑单958产量和产量构成因素更有优势，更容易获得高产。

3讨论

3.1种植密度与叶绿素荧光参数的变化关系植物在光反应过程中吸收光能的主要物质是靠叶绿素提供的[15]。Fo与光系统Ⅱ的受损状况有关，光系统Ⅱ的破坏和可逆失活可引起Fo的增加[16]。Fv/Fm的变化主要因素是在胁迫条件影响，物种和生长条件的影响对其影响很小，Fv/Fm值下降，说明受到胁迫的作用[17]，与该研究的结果类似，郑单958穗位叶的Fo呈上升趋势，而Fm和Fv/Fm先上升后下降，下降幅度明显；Y（Ⅱ）值下降幅度明显，说明郑单958受密度胁迫严重。光化学淬灭系数的变化中，随着生育期的推進qP总体呈先上升后下降的趋势；D3处理降幅大于D2处理，D2处理大于D1处理，说明D3处理下光系统Ⅱ吸收的光能用于光化学反应的部分最少 。qN总体呈先上升后下降再上升的趋势，灌浆期达到最大值，D3处理的增幅大于D2处理，D2处理大于D1处理，说明D3处理下光系统Ⅱ吸收的光能用于热耗散的部分多余D2处理，而D2处理下热耗散多余D1处理。

3.2种植密度与产量及产量性状的变化关系该试验表明，在一定程度上玉米种植密度增加能增加单位面积的群体数量，从而使产量增加；但产量不是随着密度增加无限制的增加，密度增加到一定程度后会影响玉米单株的产量性状，包括百粒重、出籽率、行粒数、穗长、穗粗都有不同幅度降低。当群体数量优势大于单株的产量优势时，表现为增产；当密度对单株产量性状的影响超过群体优势时，表现为减产。该试验中郑单958的最高产量出现在密度为6.00万株/hm2，此时产量为9 260.43 kg/hm2。

4结论

该试验结果表明，密度是玉米胁迫因子之一，可以导致叶绿素荧光的系列参数发生改变。试验中3种处理下全生育期Fo均在升高，D3处理增幅最大，表明D3处理下光系统Ⅱ反应中心活性降低，光系统Ⅱ受到的胁迫更严重；Fv/Fm D3处理下降幅度最大，说明D3处理下玉米受密度胁迫最严重；Y（Ⅱ）值D2处理下最大，说明种植密度6.00万株/hm2更有利于光合作用，光合效率最高。该试验中郑单958的最高产量出现在6.00万株/hm2，表明在该密度下更容易获得高产，产量性状表现更有优势。

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