施肥对浙江红花油茶生长与生理的影响

杨 弋, 吴玲娇, 孙维红, 邹小兴, 黄 维, 吴佐春, 邹双全

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.自然生物资源保育利用福建省高校工程研究中心，福建 福州 350002；3.霞浦县强民油茶专业合作社,福建 霞浦 355100)

浙江红花油茶(CamelliachekiangoleosaHu)为山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia)植物,又名浙江红山茶[1]，是我国南方山区特有树种。该树种天然分布区系狭窄，自然分布于江西、福建、浙江及安徽四省交界的海拔600～1 500 m高山中[2]。浙江红花油茶是我国特有的食用油料树种[3]，出仁率、种仁含油率和干籽含油率均高于越南油茶、多齿红花油茶、小果油茶和其他普通油茶，种子出油率比其他普通油茶高5%～10%[4]，油的品质可与橄榄油相媲美，素有“东方橄榄油”的美称[5]。浙江红花油茶树形优美，叶色翠绿，花色艳红、繁花似锦，极具观赏价值和绿化价值。

2013—2014年本课题组在福建省寿宁县、霞浦县调查中发现，20世纪60年代发展的浙江红花油茶，由于产量较低、价格不高，导致大量被砍伐或荒废，仅有一些残存林和少部分的毛竹、杉木以及阔叶林下自然萌发更新林。所发现的浙江红花油茶林基本属于被压木，其树龄、树体大小不一，生长参差不齐，且疏于管理，处于无产或低产状态。2014年4月本课题组在寿宁县鳌阳镇白鹇墓村建立研究基地，在不影响林地郁闭度的情况下，逐年对自然林进行不同程度的透光伐处理，于2016年形成透光率分别为100%、70%、50%、0的4种疏伐改造林分。2017年9月对改造后的4种浙江红花油茶林进行不同方式的施肥试验，调查施肥对其生长与生理的影响，探讨适合的施肥方式，以期为提高产量提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在宁德市寿宁县鳌阳镇白鹇墓村。白鹇墓村位于东经119°20′，北纬27°27′，海拔高度900～1 000 m，坡度25°～40°；年均降雨量1 500～2 300 mm；年均气温13～19 ℃；全年日照时数1 743 h；夏季湿度较高，平均相对湿度达70.28%。

白鹇墓村浙江红花油茶的4种疏伐改造林分透光率分别为100%、70%、50%、0，即透光伐Ⅰ(保留浙江红花油茶，伐除全部上层木)、透光伐Ⅱ(保留浙江红花油茶，伐除70%上层木)、透光伐Ⅲ(保留浙江红花油茶，伐除50%上层木)以及没有采取任何改造处理的天然林(简称未改造)。在4种林分中分别设置10 m×10 m样地。

1.2 试验设计

2017年9月采用单因素设计，单个样地为3 m×3 m，在每个样地设置5种施肥模式和空白对照(CK)。每种施肥处理设置5个重复。将农用复合肥和生物有机肥混合施用，每株施肥0.75 kg，两种肥料比例见表1。沿浙江红花油茶冠幅垂直地面月牙形沟施，施肥深度不小于 25 cm，肥料与表土混合，上面再覆土。2018年1月调查和测定浙江红花油茶生长量、开花量、树体养分与生理指标等。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 样品采集 2018年1月，每个处理随机选择20株，调查和测定生长量(树高和冠幅)、开花量。同时，每株随机采集10片东、南、西、北方位的上、中、下不同冠层的无病虫害健康成熟叶片，并用纯水和体积分数为75%酒精擦拭干净后装入自封袋，避光保鲜带回实验室。

1.3.2 生理指标的测试 将采集的一部分叶片置于-80 ℃冰箱中，用于测定可溶性蛋白、可溶性糖和丙二醛(malondialdehyde， MDA)含量。其中,可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝测定法测定[6]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[7]；MDA含量采用硫代巴比妥酸测定[8]。采集的另一部分叶片放入105 ℃烘箱中杀青2 h，调至85 ℃烘干至恒重，研磨粉碎后用于全氮、全磷、全钾含量的测定。其中，叶片采用H2SO4-H2O2消煮法进行消煮[9]，之后全氮含量测定采用全自动凯式定氮法[10]；全磷含量测定采用磷钼蓝比色法[11]；全钾含量测定采用火焰光度法[12]。

1.3.3 数据处理 采用Excel处理数据，采用IBM SPSS Statistics 19进行方差分析与相关性分析。

2 结果与分析

2.1 施肥对浙江红花油茶生长及开花量的影响

树高、冠幅直观反映树木生长的情况。油茶作为油料树种，产籽量、产油量直接影响其经济价值，因此开花量也是不可忽视的生长指标。从表2可见，各施肥处理的树高、冠幅增长量及开花量整体来看均高于CK。其中，处理3树高增长最明显，透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ和未改造样地的树高增长量分别为12.9、11.3、12.0和11.0，即分别为CK的1.63、1.36、1.40和1.47倍。处理3对冠幅的增长也最明显，透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ和未改造样地冠幅的增长量分别为12.7、12.3、12.7和10.9 cm，即分别为CK的1.65、1.68、1.59和1.49倍。

表2 施肥对浙江红花油茶生长及开花量的影响1)Table 2 Effects of fertilization on the growth and flowering volume of Zhejiang safflower oil tea trees

1)处理1～5复合肥和有机肥比例分别为1∶1、1∶2、2∶1、1∶3、3∶1,CK.未施肥;同列相同生长指标数值后附不同小写字母表示差异达0.05显著水平。

从表2可见，4种样地处理1开花量最多，分别是CK的3.7、3.8、3.3和2.0倍。但未改造样地施肥对开花量的影响不显著，可能由于未改造的样地光照弱、枝叶稀疏，偏向营养生长，而生殖生长减少。Cockshull et al[13]、Ishida[14]、Koblet et al[15]对正处于花芽分化期的蕃茄、茄子、葡萄等采取遮荫处理，发现光照不足或弱光条件下会明显降低花芽分化数量。整体上，透光伐Ⅰ开花数量多、未改造样地最少，因此光照是不可忽视的关键因素之一。

2.2 施肥对浙江红花油茶叶片生理指标的影响

2.2.1 可溶性糖含量 可溶性糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，不仅为植物的生长发育提供能量和代谢中间产物,而且具有信号功能[16]。图1表明，施肥后浙江红花油茶叶片可溶性糖含量整体有所提高。在透光伐Ⅰ中，5种处理与CK之间都存在显著差异，处理1可溶性糖含量提升最为显著，说明处理1最有利于可溶性糖的积累，也最有利于浙江红花油茶生长发育。在透光伐Ⅱ中，处理2对可溶性糖的促进效果最好，且与其他处理差异达显著水平，说明在透光率70%的林分下处理2能有效提高可溶性糖含量，促进代谢。总体来看，处理2、处理3和处理5有利于叶片可溶性糖的积累。

相同样地不同小写字母表示差异达0.05显著水平。图1 施肥对浙江红花油茶叶片可溶性糖含量的影响Figure 1 Effect of fertilization on leaf soluble sugar content of Zhejiang safflower oil tea trees

2.2.2 可溶性蛋白含量 植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类，其含量是了解植物总代谢的重要指标[17]。从图2可知，5种施肥处理对提高叶片可溶性蛋白含量的作用大多数不显著，各样地间可溶性蛋白含量相差也不大。在透光伐Ⅰ和透光伐Ⅲ中，各处理与CK无显著差异，说明各处理对可溶性蛋白含量的提升作用不显著，各类代谢酶类含量无显著提升，这将直接影响各类代谢过程，进而影响其产量。在未改造样地中，各种处理均提高了可溶性蛋白含量，其中以处理2效果最佳。

2.2.3 MDA含量 MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一。通过测定MDA含量可以了解膜脂过氧化的程度，以间接测定膜系统受损程度以及植物的抗逆性[18]。从图3可见，不同处理对叶片MDA含量的影响有一定的差异，未改造样地MDA含量高于其他样地。各样地5种处理的叶片MDA含量均低于CK，说明施肥后一定程度上减少对叶片质膜透性的损伤。在透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ、未改造样地中，MDA含量最少的分别为处理2、处理1、处理5和处理3，说明这几种施肥方式对叶片质膜透性损伤较小。

2.3 施肥对浙江红花油茶叶片养分的影响

氮对植物茎叶的生长和果实的发育有重要作用,与产量密切相关；磷能够促进植物花芽分化与幼苗根系生长并改善果实品质；钾能增强植株抗寒能力,提高果实的糖分和VC含量[19]。因此，测定叶片的全氮、全磷、全钾含量能有效了解不同施肥方式下浙江红花油茶植株的营养状况。

相同样地不同小写字母表示差异达0.05显著水平。图2 施肥对浙江红花油茶叶片可溶性蛋白含量的影响Figure 2 Effect of fertilization on leaf soluble protein content of Zhejiang safflower oil tea trees

相同样地不同小写字母表示差异达0.05显著水平。图3 施肥对浙江红花油茶MDA含量的影响Figure 3 Effect of fertilization on leaf MDA content of Zhejiang safflower oil tea trees

2.3.1 全氮含量 由图4可知，改造样地的浙江红花油茶叶片全氮含量比未改造样地高。在透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ中，处理4、处理5全氮含量分别最高，且与其他处理差异显著。在透光伐Ⅲ中，处理3全氮含量最高，但与处理1、处理2无显著差异，与其他处理差异显著。综上可见，只有少数的处理对浙江红花油茶叶片全氮含量提升具有较明显的效果，即只有少数施肥处理能有效促进浙江红花油茶茎叶生长发育。但不同透光率下全氮含量差异状况不同，说明光照条件也在很大程度上影响了叶片的全氮含量，因此只有在光照条件较好的情况下，施肥才能有效促进植株生长。

相同样地不同小写字母表示不同施肥方式下全氮含量差异达0.05显著水平。图4 施肥对浙江红花油茶叶片全氮含量的影响Figure 4 Effect of fertilization on total leaf nitrogen content of Zhejiang safflower oil tea trees

2.3.2 全磷含量 从图5可见，不同样地各处理间全磷含量大多数存在差异。在4种样地中，处理2全磷含量均高于其他处理。在透光伐Ⅰ中，处理3与处理5之间无显著差异，但与CK相比差异显著，说明两种施肥处理对全磷含量提升均有明显效果且效果相当。在透光伐Ⅱ中，处理1、处理2、处理3、处理5与CK差异达显著水平，对全磷含量提升显著。在透光伐Ⅲ中，处理2处理、3、处理4均显著提高全磷含量。在未改造样地中，各处理都与CK差异显著，说明各处理都有效提高了叶片全磷含量。全磷含量的提高有助于植物开花，进而影响其结果，对浙江红花油茶产量的提升有显著效果。

相同样地不同小写字母表示不同施肥方式下全磷含量差异达0.05显著水平。图5 施肥对浙江红花油茶叶片全磷含量的影响Figure 5 Effect of fertilization on total leaf phosphorus content of Zhejiang safflower oil tea trees

2.3.3 全钾含量 从图6可见，低透光度林分的各施肥处理对提高叶片的全钾含量均有一定的作用，其中未改造样地的处理3效果最明显。透光伐Ⅰ中，处理1对全钾含量提升效果最显著，其他4种处理均低于CK。透光伐Ⅱ中，除处理3略低于CK外，其他处理效果相当。在透光伐Ⅲ中，处理1、处理3与处理5之间无显著差异，但与CK存在显著差异，说明这3种处理都有效提升了叶片的全钾含量。

相同样地不同小写字母表示不同施肥方式下全钾含量差异达0.05显著水平。图6 施肥对浙江红花油茶叶片全钾含量的影响Figure 6 Effect of fertilization on total leaf potassium content of Zhejiang safflower oil tea trees

3 讨论与结论

3.1 树冠生长量

本试验对浙江红花油茶进行有机肥与复合肥混合施肥处理。从所测定的树高、冠幅来看，大部分施肥处理的树高和冠幅增长量均高于CK，其中处理3对树高、冠幅的促进作用最好。透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ和未改造样地中，处理3树高增长量分别为CK的1.63、1.36、1.40和1.47倍；冠幅增长量分别为CK的1.65、1.68、1.59和1.49倍。但当继续提高复合肥比例时，树高、冠幅增长量未见明显的规律性，个别有所下降。黄进盛等[20]研究表明，对油茶幼苗施用复合肥后，苗高、地径均有所增加，当复合肥施用量为6 g·株-1时，其苗高、地径增量均达到了最大值，但继续增大复合肥施用量，增量则下降，说明复合肥施用量并不是越大越好。这与本研究的趋势一致，数据上的差异可能与植物所处生长阶段不同有关。透光伐Ⅰ对树高和冠幅增长的效果最显著，有利于浙江红花油茶生长。同时，复合肥与有机肥以2∶1混施对浙江红花油茶生长量的影响高于其他处理。

3.2 开花量

处理1最有利于开花量的增加，透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ和未改造样地的开花量分别是CK 的3.7、3.8、3.3和2.0倍。当复合肥与有机肥以2∶1混施时，对浙江红花油茶开花量的影响最大。由于施肥时间不长，因此在复合肥与有机肥的配比上还需进一步探讨。

未改造林分中浙江红花油茶枝叶稀疏、花果量较少，而在透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ样地中则枝繁叶茂，开花量显著高于CK，可能是未改造林分中浙江红花油茶受到上层木的抑制，从而减少生殖生长。未改造样地在施肥抚育条件下产出仍然不高，说明调整林分密度、增强透光条件对浙江红花油茶的增产十分重要，在光照较好的条件下配合施肥措施能显著提高开花量。调查中发现，施肥后在透光伐Ⅰ林缘的浙江红花油茶开花量较高，单株平均开花量高达241朵，产生这一现象的原因可能是植株竞争较小，光照及通风条件更好，说明改善光照条件对提高浙江红花油茶产量有重要作用。

3.3 生理影响

连其祥[21]研究表明，透光伐Ⅰ的种仁含油率较高，这可能与温度有关。吴丽等[22]研究发现，温度会影响油茶含油率，在白天温度较高时会加快油茶的生理活动，促进糖类和脂肪的转化积累，夜间温度较低，则有助于油酸的转化积累。在透光伐Ⅰ样地中，无高大树木遮挡，白天光照强度大，林内温度较高，而夜晚温度较低，因此种仁含油率较高。廖曦等[23]研究表明，通过施用氮、磷、钾肥能明显促进格木幼苗叶片中可溶性糖和可溶性蛋白生成。本试验可溶性蛋白含量提升并不显著，这可能与本试验加入了有机肥有关。本试验中施肥对浙江红花油茶全氮含量提升不明显；处理2全磷含量高于其他处理，处理5能较好提高叶片中全钾的含量。但在蔡国军等[24]对枸杞的研究中，叶片氮含量随氮素施用量的增加而提高，叶片中氮、钾含量在施用量较小的情况下与施用量呈正相关。两种试验相比较，整体趋势一致。施肥处理3叶片的MDA含量在各样地中均低于CK，说明处理3能减少对浙江红花油茶叶片质膜透性的损伤。

由于浙江红花油茶残次林的树龄、树体大小不同，因此对肥料的需求不同。为了达到精确施肥的目标，还需要根据树体的大小进行定量施肥研究。研究中发现存在蛀杆虫害，需进一步研究有效的防控技术。目前，自然更新的红花油茶林或残次林均未经过种质优选，产量性状有一定的差异，因此要对种源或种质进行优选，才能从根本上提高浙江红花油茶的生产力与效益。