中国沙棘人工林适宜平茬高度的探讨

高海银 刘春红 李 倩 王长成 武小春 吉生丽 李根前

( 1. 定边县林业工作站，陕西 榆林 718600；2. 西南林业大学林学院，云南 昆明 650233)

中国沙棘（Hippophae rhamnoides ssp. sinensis）是我国北方旱区优良的多用途树种，也是典型的克隆植物，拥有“独木成林”和“永生不灭”的潜力，在“三北防护林体系”建设及林业产业发展中具有极其重要的作用[1-6]。然而，近年来在其现代分布中心的黄土高原、毛乌素沙地、内蒙古高原等地发生大面积人工林早衰甚至死亡现象[7-8]。针对这一问题，最为有效的解决途径就是通过平茬促进萌蘖实施更新（复壮）。目前，关于该技术的研究集中在平茬年龄、季节、高度等方面[9-20]。其中，平茬高度、干扰强度对促萌更新效果存在显著影响，适度平茬有利于萌蘖更新[21-26]。然而，关于沙棘平茬高度问题缺乏系统研究，即更新效果仅注重萌蘖生长的恢复能力。为此，本试验采用单因素回归设计，在探讨萌蘖出生、存活、生长以及克隆扩散和生物量积累能力对平茬高度响应规律的基础上，建立萌蘖再生率与平茬高度回归方程。目的在于根据回归方程求导确定最利于种群迅速恢复的适宜平茬高度，为沙棘人工林平茬复壮提供参考，同时丰富林木平茬复壮研究案例。

1 试验区概况

试验区地处陕西省定边县，位于东经107°15′～108°22′、北纬 36°49′～37°53′，北部为毛乌素沙地、南部为黄土丘陵，海拔1 303～1 907 m。属中温带半干旱大陆性季风气候，干旱少雨、春秋季节风沙肆虐；年均气温7.9 ℃，最高气温37.7 ℃、最低气温-29.4 ℃；年均降水量316 mm，年蒸发量2 490 mm。土壤以风沙土、盐碱土和黄绵土为主，养分贫瘠、保水保肥能力差。地带性植被为干草原、半荒漠草原，兼具旱生、沙生、盐碱以及中生草甸植物种类。试验布设在白湾子镇魏梁山2001年栽植的人工林内，林分年龄15 a，初植株行距1.0 m×1.5 m，土壤为黄绵土但表层覆沙；平茬前林分长势基本一致，但部分枝叶已经枯死、生长及繁殖能力明显衰退。

2 研究方法

2.1 试验设计

田间试验采用单因素回归设计，平茬高度分为0、10、20 cm（留桩高度）3个水平，以不平茬为对照（分别用1、2、3、4代表）。试验设置6次重复，4个重复用于萌蘖及其生长动态观测、2个重复用于破坏性采样。4个观测重复的田间布设以随机排列和拉丁方排列相结合，这样可在统计上获得多次重复（图1）。其中，每个小区选10个克隆对其母株（人工栽植）进行平茬，并在茬口涂抹油漆。最后，对试验地设置围栏以防止动物及人为破坏。试验于2016年4月布设，当年每月25日进行跟踪观测直至10月份，2017年隔月观测、2018年于10月份进行年度观测。

图 1 田间试验布设Fig. 1 Layout of filed experiment

2.2 调查与测定方法

试验布设前进行本底调查，试验布设后进行跟踪调查。调查均以“格子样方”为基础，即以母株为核心划出1.0 m×1.5 m的小样方，将其视为1个克隆进行测定。本底调查主要测定每个克隆母株（人工栽植）、子株（源于根系萌蘖）数量及生长量；跟踪调查主要测定每个克隆的萌蘖方式（伐桩萌蘖或根系萌蘖）、萌蘖数量、萌蘖生长量及母株（对照）新梢生长量。生长量采用“每木检尺”法，即在格子样方内逐株测定萌蘖树高、地径及母株新梢生长量；萌蘖数量采用个体计数法，即逐个伐桩、逐个格子样方统计萌蘖植株出生数量。地上生物量测定采用“全刈法”、地下生物量采用“全挖法”，即在标准克隆的格子样方内将其分为叶片、枝条、树干、伐桩、垂直根、水平根称其鲜质量，然后取一定数量样品带回实验室烘干后计算生物量干质量。同时测定其克隆扩散参数，即在格子样方内测定一级水平根长度、粗度、条数以及水平根总条数。

2.3 数据统计与处理方法

利用SSPS进行基本特征统计，以及差异显著性检验和回归分析。为反映不同平茬高度的恢复能力，采用再生率对其比较分析。其中，再生率指平茬经过3个生长季后的相关指标与对照（未平茬）相应指标的百分比。

3 结果与分析

3.1 萌蘖产生及存活对平茬高度的响应

由表1可知：对照（未平茬）克隆没有萌蘖产生，平茬克隆均有萌蘖产生且随平茬高度增大表现出一定的规律性。其中，伐桩萌蘖产生数量由小到大的排序为平茬0、10、20 cm，不同平茬高度之间差异显著；伐桩萌蘖存活数量以平茬0 cm最小，显著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm与20 cm之间差异不显著；伐桩萌蘖存活率以平茬0 cm居中、10 cm最高、20 cm最低。根系萌蘖数量以平茬10 cm最大，显著大于平茬0 cm和20 cm，但平茬0 cm与20 cm之间差异不显著。

表 1 不同平茬高度萌蘖产生及存活状况Table 1 Germination and survival status at different stump height

3.2 萌蘖生长对平茬高度的响应

由表2可知：对照（未平茬）克隆母株3 a新梢生长量仅为0.25 m，显著小于3种平茬处理的树高生长量。其中，伐桩萌蘖的树高生长量以平茬0 cm最小，显著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm与20 cm之间差异不显著；地径和冠幅生长量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之间差异显著。以同一平茬高度而言，树高再生率最大、冠幅次之、地径最小；以不同平茬高度而言，再生率以0 cm最小、10 cm最高、20 cm次之。

表 2 不同平茬高度伐桩萌蘖植株生长量Table 2 Growth increment of stump sprouting at different stump height

由表3可知：根系萌蘖子株的树高生长量以平茬0 cm最小、10 cm最大，且存在显著差异，但平茬20 cm与平茬0 、10 cm差异不显著；地径生长量以0 cm最小，显著小于平茬10 cm和平茬20 cm，但平茬10 cm与20 cm之间差异不显著。

表 3 不同平茬高度根系萌蘖子株生长量Table 3 Growth increment of root sprouting at different stump height

3.3 克隆扩散对平茬高度的响应

由表4可知：一级水平根长度以平茬10 cm最高，显著大于对照，但平茬0、20 cm与对照及平茬10 cm之间差异不显著；一级水平根粗度以平茬0 cm和对照最小、平茬10 cm最大、平茬20 cm居中，不同平茬高度之间差异显著，但平茬0 cm与对照差异不显著；一级水平根条数以对照和平茬0 cm最小、平茬10 cm最大、20 cm居中，且存在显著差异，但平茬0 cm与平茬20 cm及对照差异不显著。水平根总数以3种平茬处理显著大于对照，其中以平茬0 cm最小、10 cm最大，且存在显著差异，但平茬20 cm与平茬0 、10 cm差异不显著。

表 4 不同平茬高度克隆扩散能力指标测定Table 4 Root expansion at different stump height

3.4 生物量积累对平茬高度的响应

由表5可知：叶片、枝条、树干、地上生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之间差异显著；与对照相比，平茬10 cm的叶片生物量显著提高，树干生物量显著下降，枝条及地上生物量与对照差异不显著。垂直根、水平根、地下生物量以平茬0 cm最小、10 cm最高、20 cm居中，不同平茬高度之间差异显著；与对照相比，平茬10、20 cm的生物量均显著提高，而平茬0 cm与对照差异不显著。克隆生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之间差异显著；与对照相比，平茬10 cm的生物量显著提高，而平茬0 cm的显著下降、平茬20 cm与对照差异不显著。

表 5 不同平茬高度伐桩萌蘖植株生物量Table 5 Biomass accumulation of stump sprouting at different stump height

由表6可知：根系萌蘖子株的叶片及克隆生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之间差异显著；枝条、树干生物量以平茬10 cm最大，显著大于平茬0 、20 cm；但平茬0 cm与20 cm之间差异不显著。

表 6 不同平茬高度根系萌蘖子株生物量Table 6 Biomass accumulation of root sprouting at different stump height

3.5 再生率对平茬高度的响应

由表7、图2可知：平茬高度（x）与萌蘖生长性状、克隆扩散能力以及生物量积累能力的再生率（Y）均可用抛物线方程进行拟合，显著水平均达到极显著程度。根据方程求导结果：17个方程中，15个方程的拐点介于10.0～12.0 cm之间，此即最有于利种群迅速恢复的适宜平茬高度。

表 7 平茬萌蘖再生率与平茬高度的回归关系Table 7 Regression relation between sprouting regeneration rate and stump height

续表 7

图 2 一级水平根及克隆生物量再生率与平茬高度的回归关系Fig. 2 Regression relationship among primary root and clonal biomass regeneration rate and sorghum height

4 结论与讨论

中国沙棘萌蘖更新效果与平茬高度之间存在必然联系，适当高度的平茬不仅可以促进萌蘖产生及其生长，而且能够提升克隆扩散和生物量积累能力，从而加速种群恢复。研究结果表明：随着平茬高度的增大，伐桩萌蘖存活率、根系萌蘖数量以及萌蘖生长、克隆扩散、生物量积累能力先升后降趋势（或先升后稳），平茬10 cm时最高。同时，萌蘖再生率与平茬高度的关系可用二次抛物线拟合，根据回归方程求导结果，有利于种群迅速恢复的平茬高度为10.0～12.0 cm。

沙棘遭遇平茬干扰之后，通过伐桩萌蘖和根系萌蘖实施种群恢复。但是，目前的研究多数关注萌蘖生长的恢复能力，仅有少数文献涉及种群数量和种群结构恢复问题[9-20]。事实上，中国沙棘人工林早衰的原因在于分株生长、克隆繁殖和克隆扩散能力的衰退[6,11,16,27-30]。本研究在考虑萌蘖出生、存活、生长、生物量积累能力的基础上，将这些指标和克隆扩散及其再生率（恢复速率）纳入研究范畴，从克隆繁殖、萌蘖生长、克隆扩散几个关键层次比较系统地探讨了平茬高度的影响规律，并通过回归方程求导确定了最有利于种群迅速恢复的平茬高度，为克隆植物的平茬高度研究提供了新思路。

另一方面，种群恢复速率与平茬高度、干扰强度密切相关[21-26]。就以中国沙棘而言，其树干和根系拥有大量的不定芽[3-4,6,16]。因此在本试验中，伐桩萌蘖数量随着平茬高度增大而上升，平茬高度20 cm时最高。然而，伐桩萌蘖存活率、根系萌蘖数量以及萌蘖生长、克隆扩散、生物量积累能力随平茬高度的增大先升后降趋势（或先升后稳），平茬10 cm时最高。根据回归方程求导结果，综合考虑克隆繁殖、萌蘖生长、克隆扩散能力恢复速率，平茬10～12 cm最为理想，即这个高度可以使种群尽快恢复，达到平茬更新（复壮）目的。至于其中机理，涉及基因表达、信号转导、生理（生态）适应等多个层次，还需要进一步探讨。

[ 参 考 文 献 ]

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