番茄自交系农艺性状的表型分析

张逸鸣，乔岩峰，刘爱群，张子君，邹庆道，王 涛

(1.辽宁省农业科学院 蔬菜研究所，辽宁 沈阳 110161；2.重庆禾谷珍种业有限公司，重庆 400000)

0 引 言

番茄是一种可以当水果吃的蔬菜，被誉为“蔬菜中的水果”，因其营养丰富，味道鲜美，深受广大消费者喜爱，在全世界范围内广泛种植。在实际育种中，应针对不同的育种目标，根据性状遗传规律，尽量选择优良性状多，不良性状少及性状互补的亲本材料进行杂交[1]。鉴于表型性状的分析具有简单、方便和直观的优点，是品种资源保护与评价的关键指标[2]，已成为育种的重要手段。植物表型性状的变异是遗传多样性与环境多样性综合作用的结果，不仅能在某种程度上反映个体水平的变异，而且还能反映物种水平的遗传变异程度。目前，在茄子[3-4]、辣椒[5-6]及油菜[7-8]等蔬菜作物均有表型多样性的相关研究工作。近年来，很多学者对番茄种质资源的表型多样性进行了相关研究[9-12]。番茄自交系作为杂种优势利用的亲本材料，对其进行系统评价具有重要意义。但目前以番茄自交系作为研究对象的较少，且仅对品质有关性状进行了分析[13]。因此，对番茄自交系表型性状进行研究分析，将有助于把握其表型变异规律，了解其遗传稳定性和选择潜力，对发掘、利用和创新现有自交系材料具有重要指导意义。

本研究以46份番茄自交系为对象，对其株高、单果重和产量等农艺性状进行遗传多样性及变异水平分析，旨在深入了解这些自交系材料的表型变异程度及变异规律等遗传多样性信息，为品种创新和种质资源的科学保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为辽宁省农业科学院蔬菜研究所番茄课题组(二组)收集整理的46份番茄自交系材料，编号依次为1-46(表1)。

表1 自交系材料的来源地情况Table 1 The origins of inbred lines

1.2 试验方法

2015年7月31日播种于育苗盘中，8月10日倒苗于营养钵中，8月24日定植于辽宁省农业科学院蔬菜研究所西地温室大棚(41°82′86″N,123°55′46″E)，株行距33 cm×55 cm，每个重复定植9株，每份材料设置3次重复，采取随机区组设计，田间采用常规管理。

1.3 性状调查

定植后30 d测量株高，从每个重复中随机选取一株测量。收获期从不同植株上随机选取3个大小均匀的成熟果实，对单果重、果实横径、果实纵径、果形指数、心室数、果实硬度及可溶性固形物含量等农艺性状进行测量和记录[14]。

1.4 数据统计分析

使用Excel 2007、SPSS 20.0和NTSYS2.1软件，分别对各种表型性状的数据进行遗传变异度分析、主成分分析、遗传相关性分析、通径分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 变异度分析

对各农艺性状的变异度分析结果表明，46份番茄自交系材料的变异系数范围为12.6%～36.8%， 9个性状的平均变异系数是21.8%，其中，单果重的变异系数最大，达到36.8%，变幅为2.34～197g；其次为总产量和心室数的变异系数较大，分别为33.5%和28.6%，变幅分别为25.0～983 g(单株第二穗果平均产量)和2.00～7.67个；果实硬度的变异系数最小，仅为12.6%，在0.17～0.66之间(表2)。从以上结果可以看出，本研究中的46份试验材料之间具有显著的遗传差异，而且各性状在不同材料之间也存在不同程度的多样性。

表2 各试验材料的农艺性状变异情况Table 2 Variations of agronomic traits in the tested materials

2.2 主成分分析

主成分分析是把多个指标简化为少数几个综合指标的一种降维统计方法，能清楚地显示各表型性状在遗传多样性构成中的作用，特征值和贡献率是选择主成分的依据，以特征值大于1 为提取标准[15]。对46份番茄自交系材料的9个农艺性状进行主成分分析，其中前4个主成分，即株高、坐果率、总产量和单果重累计贡献率为84.4%，涵盖了所有指标的绝大部分信息(表3)，表明这4个主成分能够代表这9个性状所包含的全部遗传信息。

第1主成分特征值为4.40，其贡献率为48.9%，主要包括果实纵径、果实横径、单果重、果实硬度、总产量和心室数，其特征向量均在0.70以上，这些性状与番茄的产量和果实品质有关。第2主成分的特征值为1.226，贡献率为13.6%，主要由坐果率和可溶性固形物决定，其特征向量分别为-0.771和0.569。第3主成分的特征值为0.988，贡献率为11.0%，主要是可溶性固形物和心室数决定。第4主成分的特征值为0.980，贡献率为10.9%，其由株高决定，特征向量为0.775。依照贡献率特征值的大小，从主成分中选择出果实纵径、果实横径、单果重、果实硬度、总产量和心室数是形成番茄自交系表型差异的关键因素，可作为未来番茄创新育种中进行品种资源评价和亲本筛选的首要性状指标。

表3 番茄自交系材料9个性状的主成分分析Table 3 Principal component analysis on 9 agronomic traits of tomato inbred lines

2.3 相关性分析

性状的相关性是指利用一种性状的选择可以达到间接选择另一种性状的效果，进而可以有效提高育种的选择效率和进程[16]。

对9个农艺性状进行相关性分析，结果显示(表4)，大多数性状之间存在显著或极显著相关性，总产量除了与株高不存在相关性以外，与其他8个性状均存在相关性，其中，总产量与单果重、果实横径、果实纵径、果实硬度和心室数均表现为极显著正相关关系(P<0.01)；另外，坐果率与总产量之间表现为显著正相关关系，可溶性固形物与产量呈显著负相关关系(P<0.05)。单果重与果实横径、果实纵径、果实硬度和心室数呈极显著正相关关系(P<0.01)。果实横径与果实纵径、果实硬度和心室数呈极显著正相关关系(P<0.01)；与可溶性固形物呈显著负相关关系(P<0.05)。果实纵径与果实硬度和心室数呈极显著正相关关系。果实硬度与心室数呈极显著正相关关系(P<0.01)；与可溶性固形物含量之间表现为极显著负相关关系(P<0.01)。其它性状间相关性不显著。

2.4 通径分析

经多元回归分析，得到如下方程式：Y=0.349+0.458X2+0.663X5+0.053X8，方程的方差F值为16.055，达极显著水平(P<0.01)。同时，进行通径分析，揭示各个性状对因变量总产量的相对重要性。从表5可以看出，坐果率、果实横径与心室数的直接通径系数分别为0.292、0.370和0.363，这3个性状是影响番茄自交系单株产量的主要原因，且均对产量有决定性的正效应。坐果率、果实横径和心室数两两之间均通过间接正效应来影响产量。因此，可通过适当提高坐果率来增加产量。

2.5 聚类分析

基于表型性状对番茄46份自交系材料进行聚类分析，分析其亲缘关系远近，结果表明：在遗传距离为0.16处可聚为3个类群，不同类群番茄材料的表型性状存在一定差异(图1)。第一类群包括29份材料，占聚类材料的63.0%，可细分为3个亚类，第1亚类只包括1份来自美国的番茄自交系材料；第2亚类共5份材料，其中包括2份国外自交系材料，1份来自日本(编号31)，1份来自荷兰(编号35)；第3亚类都是中国的番茄自交系材料。第二类只包括1份中国的野生番茄材料(编号36)，仅占聚类材料的0.02%，此类材料特点主要是果形指数较大，心室数少，可溶性固形物含量高。第三类包含16份材料，占聚类材料的34.8%。可细分为2个亚类，第1亚类均来自中国番茄自交系；第2亚类包含3份国外自交系材料，其中2份来自俄罗斯(编号27和32)，1份来自美国(编号30)。这些表型性状差异大，遗传距离远的番茄自交系可以用来作为杂交育种的亲本，可用于制种番茄的品种改良和优良新品种的选育。

表4 不同农艺性状之间的相关系数Table 4 Correlation coefficient of different agronomic traits

注：*0.05水平显著相关，**0.01水平极显著相关。下同。X1：株高；X2：坐果率；X3：总产量；X4：单果重；X5：果实横径；X6：果实纵径；X7：果实硬度；X8：心室数；X9：可溶性固形物。

Note:* indicates significant differences at 0.05 level,and ** indicates significant differences at 0.01 level.The same is as below.X1Plant height;X2Fruit set rate;X3Total yeild;X4Weight per fruit;X5Transverse diameter of fruit;X6Longitudinal diameter of fruit;X7Fruit hardness;X8Number of ventricles;X9Soluble solids content.

表5 番茄自交系农艺性状与单株产量的通径系数Table 5 Path analysis between total yield per plant and other agronomic traits of tomato inbred lines

3 讨 论

番茄种质资源的遗传多样性是新品种改良与选育的基础[17-19]，而表型性状的鉴定与描述是研究种质资源的最简单、易行的基本方法，也是检测遗传变异最传统、最直观的方法[20-23]。本研究的主要目的是为了解决在杂交育种工作中亲本选配的盲目性，对杂种优势利用具有指导意义。通过对46份番茄自交系9 个农艺性状的表型遗传多样性分析，同时采用主成分、相关性和聚类分析方法挖掘它们潜藏的育种价值，这些试验材料的表型性状具有较丰富的遗传变异，性状变异系数为12.6%～36.8%，其中单果重的变异系数最大，为36.8%。优质高产是目前番茄育种的一个重要目标，番茄单果重和产量之间有密切关系[24]，这与研究者[13,25-26]对番茄单果重等性状遗传多样性的研究结果相似，说明番茄单果重在群体间和群体内均存在丰富变异，表型多样性水平很高，预示着通过现有个体选择来改良从而实现高产是可行的。

本研究发现，总产量、单果重和心室数的变异系数较大，均超过了25%，说明这些性状的变异最为丰富，育种选择潜力大。株高和果实硬度变异较小，遗传稳定性相对较好。研究还发现，单果重、果实横径、果实纵径、果实硬度及心室数这些果实性状间均具有较高程度的相关性，而株高与其他所有性状间的相关性均不显著，可溶性固形物则与其他所有性状均呈负相关关系，该结论与前人研究结果相同[27-28]。此外，本研究主成分分析表明，株高、坐果率、总产量和单果重等性状是形成番茄自交系材料间表型差异的关键因素，这与前人获得的产量因子可用于对番茄品质综合评定的结果一致[25,29]，因此，这些性状可作为番茄育种亲本材料评价和选择的重要形态指标。本研究通过聚类分析，将46份番茄自交系划分为3大类，来自国外的品种较紧凑的聚在一起，但其中来自美国的两个材料却分别聚在第一类群和第三类群，可能是由于材料本身遗传差异较大，也可能是数据误差导致。这个结果与周蓉的研究结果相似[9]。由于本课题组选育的自交系材料在聚类的各类群中均有分布，说明通过多年的引种和育种实践，辽宁省内的番茄资源已较丰富，已改变了以往育种材料来源比较单一的局面。通过聚类能初步明确各供试材料间的差异，在实际育种工作中，根据不同的育种目标，可选择相关表型性状差异大，亲缘关系较远的优异材料进行杂交，避免亲本遗传上的一致性，以达到有的放矢，优势互补，从而提高选育效率。虽然植物表型性状的调查测定操作简单、方便、直观，是物种资源研究最基本的方法和途径[30]。但是，表型性状是环境与遗传共同作用的结果，表型鉴定易受材料生长发育阶段、环境条件、栽培因素及评价赋值等因素影响，有一定的局限性[31]，因此，应该以表型性状研究为基础，与分子分析结果相结合[32]，以提高鉴定和选择的准确性与效率，为番茄育种提供有力的理论依据。

图1 番茄自交系材料的聚类分析Fig.1 Cluster analysis of tomato inbred lines

4 结 语

(1) 46份番茄自交系材料的9个农艺性状中，单果重的变异系数最大，果实硬度的变异系数最小，分别为36.8%和12.6%。说明这些材料的果实大小变异较为广泛，果实硬度差异不大。

(2) 相关性分析结果显示单株产量与心室数、果实横径、果实纵径和单果重的相似系数较大，依次为0.597、0.567、0.566和0.565。而通径分析结果为，单株产量与果实横径、心室数和坐果率的直接通径系数较大，分别为0.370、0.363和0.292。综合相关分析和通径分析结果。单株产量与心室数、果实横径、果实纵径、单果重和坐果率5个性状关系最为密切。

(3)表型聚类分析结果显示，在欧氏距离为0.16处，可将46份自交系材料划分为3大类群。国外品种主要集中于第一类群第1、2亚类和第三类群第2亚类；中国的1份野生番茄单独成为第二类群，其他中国的自交系材料零星分布于第一和第三大类群之中。根据这些材料间亲缘关系的远近，可以为未来杂交育种亲本的选择提供参考。