降雨量改变对黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸的影响

2019-08-27李新鸽韩广轩朱连奇孙宝玉宋维民

生态学报 2019年13期

李新鸽,韩广轩,朱连奇,孙宝玉,姜铭,宋维民,路峰

1 中国科学院烟台海岸带研究所,中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室,烟台 264003 2 河南大学环境与规划学院,开封 475004 3 华东师范大学生态与环境科学学院,上海 200241 4 山东省黄河三角洲国家级自然保护区管理局,东营 257091

滨海湿地由于具有较高的初级生产力和较低的土壤有机质分解速率[1- 2]而被称为缓解全球变暖的重要“蓝碳”资源。同时由于具有相对较高的碳封存速率和相对较低的甲烷释放速率[2- 3],滨海湿地碳储量巨大,约为大多数陆地生态系统碳储量2—3倍[4- 6]。因此滨海湿地土壤碳库的微小变化都会显著影响全球碳循环[7],进而加剧或减缓全球变暖。土壤呼吸是陆地生态系统碳循环过程的第二大碳通量[8],其碳排放占整个陆地生生态系统呼吸量的60%—90%[9]。土壤呼吸的轻微变化会显著影响土壤碳素从陆地生态系统向大气碳库的输入[10],进而改变土壤碳累积量和大气CO2浓度,对全球气候变化起正反馈效应[11]。

滨海湿地大部分区域不受周期性潮汐侵淹的影响,但由于地理位置海拔较低且靠近海洋[12],因而湿地地下水位较浅且地下水为咸水,其表层土壤水分波动主要受大气降雨和地下水水位变化影响[13]。滨海湿地土壤碳库巨大,土壤呼吸除受土壤水分、土壤温度、植被因素[14-15]的影响外,土壤盐度[16]及土壤通气状况[15]等也是影响湿地土壤呼吸的重要因素。有研究指出,大气降雨和地下咸水的交互作用会显著影响湿地土壤水盐运移[14],而降雨量的变化会通过改变土壤中的水盐条件[17],显著影响滨海湿地表层土壤碳矿化率和微生物、根系活性[18- 19]。当无降雨补给时,湿地土壤表层遭受干旱胁迫,地下水和地下水中水溶性盐极易通过毛细上升和蒸发向上到达到根区[13- 14],引起土壤盐渍化,降雨能通过缓解湿地表层土壤干旱和盐胁迫,改善土壤微生物和根系活性,进而显著提高湿地土壤呼吸速率[20- 21]。而当降雨量较大时,由于湿地地下水位较浅,毛细管边缘接近土壤表面,夏季降雨会造成湿地土壤饱和或淹水,使湿地从有氧状态转化成无氧状态,降低根系和微生物对O2的利用,抑制根系和微生物的活性,进而显著降低湿地土壤呼吸速率[13]。未来一个世纪内,全球或区域降雨格局将继续发生变化,部分中纬度和亚热带地区年降雨量会不断减少,而高纬度和赤道地区年降雨量会不断增加,同时极端降雨和干旱事件频率和幅度也会不断升高[22]。未来降雨格局的变化将通过改变土壤有效含水量,显著影响陆地生态系统碳循环过程与功能[23- 24]。

黄河三角洲湿地位于渤海西岸的渤海湾和莱州湾之间,是中国暖温带地区发育最完整、最年轻的新型滨海湿地生态系统[25]。IPCC第五次评估报告也指出,近一百年来北半球中纬度年降雨量呈不断增加的趋势[22]。但是该地区在过去的55年(1961—2015年)内,年平均降雨量下降了241.8 mm,降幅为4.5 mm/a,同时平均每年下雨天数也以6.9 d/10 a的速率减少[16]。有研究指出,减少降雨量能通过改善湿地土壤通气状况进而提高湿地土壤呼吸速率,未来降雨量持续降低的趋势可能会增加黄河三角洲滨海湿地的土壤C损失[16]。但也有研究表明,黄河三角洲湿地夏季降雨会造成湿地季节淹水,湿地季节淹水通过使土壤处于厌氧状态,显著抑制土壤呼吸,进而提高湿地固碳能力,增强湿地碳汇功能[13]。由此看来,降雨量变化改变湿地土壤呼吸速率,影响黄河三角洲生态系统碳源/汇功能评估还具有较大的不确定性,降雨量变化影响湿地碳循环和碳储存仍需要进一步展开研究。因此本文以黄河三角洲滨海湿地为研究对象,通过开展降雨量梯度变化的野外试验,分析降雨量增减对黄河三角洲滨海湿地土壤呼吸的影响及机制,以期为更准确预测和评估湿地土壤呼吸及土壤碳循环对全球变暖背景下未来降雨模式变化的响应提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地区

试验在山东省东营市中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态试验站(37.76°N, 118.99°E)内进行。该区属于暖温带半湿润大陆性季风气候,阳光充足,四季分明,雨热同期,年均气温为12.9℃,最高最低气温分别为41.9℃、-23.3℃,年降水量550—640 mm[26]。降雨主要集中在5—9月,占全年降雨量的70%,年内分配不均,降雨量的季节和年际变化较大[27]。研究区不受潮汐影响,地势平坦,地下水位较浅,地下水为咸水,植被生长旺盛,植被类型以芦苇(Phragmitesaustralis)、盐地碱蓬(Suaedasalsa)、柽柳(Tamarixchinensis)、白茅(Imperatacylindrical)等植被为主。土壤质地为砂质黏壤土,土壤类型以潮土和盐碱土为主[28]。

1.2 降雨控制试验设计

试验站于2014年建立降雨控制试验平台,并于2015年生长季开始进行周期监测。试验平台主要采用随机区组实验设计,共设计24(3 m×4 m)个小区,各小区间间隔3 m,为阻止地表水平方向上的水分交换,小区四周被埋入地下20 cm的由土工布包裹空心砖和取于原地土壤组成的隔离带包围,每个小区内布设2 m×3 m的样方,样方周围设计0.5 m缓冲带以减少边缘效应。24个样方共包括6种降雨处理：减雨60%、减雨40%、对照60%、对照40%、增雨40%、增雨60%,每种处理4个重复。试验主要采用集雨架收集雨水和管道运输雨水的方法模拟减雨和增雨处理。集雨架主要由夹角为60°,宽10 cm的透明聚碳酸树脂V形槽和两侧高度分别为2、1.5 m的金属支撑架组成。根据雨量减少的模拟要求,试验在减雨小区集雨架上设置一定数量、均匀朝上的V型槽收集雨水达到减雨的效果(V型槽的数量越多,减雨效果越大),同时减雨40%和减雨60%处理V型槽所截留的雨水会通过管道流入白色聚乙烯塑料雨水采集器里,并同时通过管道输入到相应的增雨40%和60%处理的小区中,以达到增雨40%和增雨60%的目的。为保证雨水均匀喷施到增雨小区内部,试验在增雨小区地表均匀布设栅格状的排水管道,管道下方均匀转孔以达到增雨的目的。同时为避免小区上方V型槽遮荫造成试验光照误差,试验在相应对照和增雨处理小区上方设置同样数量、开口向下的V型槽(图1)。

图1 降雨控制平台实验设计图Fig.1 Experimental design of precipitation control platform

样方10 cm深土壤温度(℃)、土壤湿度(体积含水量%)采用5TE传感器(Decagon,USA)进行连续测量,并使用采集频率为30 min/次的Em50 (Decagon,USA) 进行数据采集。气温和降雨量数据分别由试验区微气象观测站距地面3 m高处的空气温湿度传感器(HMP45C,Vaisala,Helsin-ki,Finland)和距地面0．7 m高处的自动雨量计(TE525MM,Texas Electronics,Dallas,USA)测定,并通过数据采集器(CR1000,Campbell,USA) 在线采集,每隔30 min进行数据存储。

1.3 测定项目与方法

1.3.1土壤呼吸

在每个样方的中心安置一个永久的高11 cm (插入土中8 cm,露出地面3 cm)聚氯乙烯土壤呼吸环,为减少安装土壤环对土壤结构扰动,在土壤结构稳定后一段时间后再采用便携式土壤呼吸分析仪(LI- 8100,LI-COR,Lincoln,USA)对土壤呼吸速率进行测定。从2017年1月到12月,每隔15 d测一次,测定时间为每天9:00—11:00,并在土壤呼吸测定前定期减去土壤环中植物。

1.3.2植被生物量

2017年11月初分别收获1/4样方植被地上和地下生物量。地上生物量的获取采用收割法,对收割的植被地上生物量进行称量,选取部分植物样品装入档案袋,置于鼓风干燥箱,在105℃下杀青1 h,70℃下烘干至恒量并称量,经过换算得到1/4样方植被地上干生物量。地下生物量的获取采用根钻法。利用直径10 cm的根钻(去年取过根的地方)分0—10、10—20、20—30、30—40 cm 4层取样,在室内用清水洗出活根,然后在实验室80℃烘干至恒重后称重。

1.4 数据处理

利用SPSS 22.0软件对不同降雨处理间10 cm深土壤温度、土壤湿度、土壤呼吸及地上、地下生物量进行单因素方差分析和多重比较,置信区间为95%,显著性水平α=0．05。使用 SigmaPlot 10.0进行图像绘制。

采用指数回归描述土壤呼吸速率与土壤温度的相关关系,指数模型为：

Rs=R0ebT

式中,Rs表示土壤呼吸(μmol m-2s-1);R0表示温度为0℃时的土壤呼吸(μmol m-2s-1);T表示地下10 cm土壤温度(℃)。

土壤呼吸的温度敏感系数Q10通过以下公式得出:

2.6.1 高龄患者高龄并不是手术绝对禁忌证。如果经过全面的术前评估，患者的一般状况能够耐受手术，依然可以实施手术。但高龄患者心肺功能储备较一般患者低，术中应尽量缩短手术时间，严格止血，术后应严密观察。

Q10=e10b

较多研究表明,土壤湿度较低时,提高土壤湿度显著促进土壤呼吸,而当土壤湿度较高时,土壤湿度的升高显著抑制土壤呼吸[29- 30]。因此本文对土壤呼吸与10 cm土壤湿度进行二次曲线回归,采用的二次曲线模型为：

Rs=a1+b1W+cW2

式中,Rs表示土壤呼吸(μmol m-2s-1);W表示地下10 cm土壤湿度。

2 结果与分析

2.1 降雨变化对环境因子影响

图2 2017年湿地气温、降雨量季节变化及不同降雨处理下地下10 cm深土壤温度、土壤湿度季节变化Fig.2 Seasonal variation of temperature and precipitation;soil temperature at 10 cm depth;volume soil water content at 10 cm depth under different precipitation treatments of wetland in 2017

2017年黄河三角洲湿地生长季(从4月中旬到11月中旬)降水较多,空气温度、土壤温度及土壤湿度均较高;而非生长季(从11月中旬到次年4月中旬)几乎没有降雨,空气温度、土壤温度及土壤湿度均较低(图2)。其中日平均气温最高为7月的32.0℃,最低为1月的—5.5℃,总体趋势呈“单峰”变化(图2)。

2017年湿地总降雨量为460.5 mm,日降雨量变化很大,范围从0.1 mm到62.1 mm不等。许多日常降雨事件很小(<1 mm),但约37%超过5 mm(图2)。不同降雨处理10 cm深土壤湿度的季节动态均呈“几”字形变化趋势(图2)。3月份土壤湿度随着降雨量增多而升高,5月下旬湿地进入淹水期,湿地土壤含水量达到饱和状态,饱和状态随着湿地淹水一直持续到9月底,后期土壤湿度随降雨量减少而逐渐下降。降雨和土壤湿度(土壤容积含水量)的季节变化反映了典型的湿地水文条件。不同降雨处理10 cm深土壤温度变化也均呈明显的季节动态(图2)。10 cm深土壤温度与大气温度(图2)变化一致,7月中旬达到最高值,1月下旬达到最低值,整体也呈“单峰”变化趋势。

试验结果表明不同降雨处理间年平均土壤温度、非淹水期土壤湿度及非淹水期土壤温度差异显著(P<0.05,图3)。不同降雨处理的年平均土壤温度按大小依次为：减雨60%(15.43℃)>减雨40%(15.39℃)>对照60%(15.26℃)>对照40%(14.82℃)>增雨40%(14.39℃)>增雨60%(14.17℃),且各组间差异显著(P<0.001);表明随着年平均土壤温度随降雨量增加而逐渐下降。同时不同降雨处理年平均土壤湿度随着降雨量增加和降雨量减少均显著升高,表现为：增雨40%、60%处理和减雨40%处理均显著提高湿地土壤湿度(P<0.05,图3)。

图3 降雨量增减对地下10 cm深土壤温度、土壤湿度影响(平均值±标准误差)Fig.3 Effects of precipitation increase and decrease on soil temperature at 10 cm depth;volume soil water content at 10 cm depth (mean ±SE)用不同小写字母表示不同处理间差异显著(P <0.05)

2.2 降雨变化对植被生长和生物量的影响

试验结果表明,增雨显著降低了植被地上生物量(图4),各降雨处理地上生物量表现为：增雨40%<减雨40%,增雨40%<对照40%;增雨60%<对照60%,且各组间差异显著(P<0.05)。对于地下根系生物量,减雨60%处理和增雨40%处理均显著提高了植被地下根系生物量(图4)(P<0.05)。

此外,试验结果发现,降雨量增减也显著影响湿地植被种类和植被根冠比。6种不同降雨处理下湿地植被种类分别为3.25、3.5、4、3.5、7、6种(图4),随着降雨量的增加,湿地植被种类显著增多(P<0.05),但随着降雨量的减少,湿地植被种类无显著变化(P>0.05)。表明增雨显著提高了湿地植被的物种多样性(P<0.05)。同时增雨处理显著提高了植被根冠比(图4)。表现为增雨60%相对于对照处理植被根冠比提高了5.2%(P<0.05),增雨40%相对于对照处理植被根冠比提高了2.5%(P<0.05)。实验结果也表明,不同降雨处理对植被盖度、株数、频度无显著影响,但增雨处理显著提高了湿地植被高度(P<0.05)(表1)。

2.3 降雨变化对土壤呼吸速率的影响

图4 降雨量增减对湿地植被地上生物量、地下生物量、植被种类、植被根冠比影响(平均值±标准误差)Fig.4 Effects of precipitation increase and decrease on aboveground biomass; underground biomass; vegetation types; root/shoot ratios of vegetation allocation in vegetation of wetland (mean±SE)用不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)

因子 Parameters降雨处理Precipitation treatments减雨60%减雨40%对照60%对照40%增雨40%增雨60%高度Height73.0±4.4a65.49±7.7a74.07±5.7a79.58±3.1ab81.74±8.1ab94.51±4.1b株数Number of plants108.0±29.0a63.67±9.2a118.8±27.4a85.25±13.0a60.50±7.6a80.50±5.9a盖度Coverage39.8±8.6a31.8±4.7a47.13±13.3a33.50±4.7a25.13±2.6a29.63±4.2a频度Frequency64.0±11.9a50.50±3.8a73.00±14.7a56.50±6.2a48.00±7.5a46.50±5.6a

数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)

利用单因素方差分析对不同降雨处理年平均土壤呼吸差异进行分析,结果表明,不同降雨处理对年土壤呼吸速率无显著影响(图5)(P>0.05),这一结果可能与湿地处于淹水期时各降雨处理地表淹水均显著抑制湿地土壤呼吸有关。因此本研究进一步对淹水期和非淹水期不同降雨处理的土壤呼吸差异进行分析(图5),结果显示,淹水期不同降雨处理的土壤呼吸速率无明显差异(图5),而非淹水期减雨60%、减雨40%、对照60%、对照40%、增雨40%、增雨60%处理的土壤呼吸速率分别为：0.90、0.74、1.01、0.70、1.11、1.30 μmol m-2s-1。表明随着降雨量增加,湿地土壤呼吸速率逐渐升高(P<0.05),增雨处理显著促进了湿地土壤呼吸。

图5 不同降雨处理下土壤呼吸季节性动态、土壤呼吸间的差异性(平均值±标准误差)Fig.5 Seasonal variation of soil respiration; differences in soil respiration under different precipitation treatments(mean±SE)用不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)

2.4 降雨变化下环境因子对土壤呼吸的影响

黄河三角洲湿地不同降雨处理下土壤湿度、土壤温度均显著影响湿地土壤呼吸(图6、图7)。通过对非淹水期各降雨处理的土壤呼吸速率与土壤温度进行指数回归分析,发现非淹水期各降雨处理下土壤呼吸速率与土壤温度均呈显著指数相关(图6),不同降雨处理的土壤呼吸均随土壤温度的增加而指数升高(P<0.001)。此外非淹水期湿地土壤呼吸的温度敏感性Q10也随降雨量的增加而升高(图6)。表现为：增雨60%(3.22)>增雨40%(3.02)>对照60%(2.86)>对照40%(2.61);增雨60%(3.22)>增雨40%(3.02)>减雨40%(2.86)>减雨60%(2.75)。但当湿地处于淹水期时,土壤温度与土壤呼吸相关关系不显著(P>0.05)。同时通过对2017年各降雨处理下土壤呼吸速率与土壤湿度进行二次曲线回归分析,发现各降雨处理下土壤呼吸速率与土壤湿度均呈二次曲线关系(图7),土壤呼吸速率随土壤湿度的增加呈先增加而后降低的趋势(P<0.05)。同时土壤湿度与土壤呼吸的相关性随降雨量增加而降低,表现为：增雨60%<增雨40%<减雨40%<减雨60%(图7)。

此外,黄河三角洲湿地非淹水期减雨60%和减雨40% 处理的土壤盐度也均显著影响湿地土壤呼吸(图8),通过对非淹水期湿地减雨60%和减雨40% 处理的土壤盐度与土壤呼吸速率进行线性回归分析,发现各降雨处理下土壤呼吸速率与土壤温度均呈显著线性负相关(P<0.001)(图8)但当湿地处于淹水期时,减雨处理的土壤盐度与土壤呼吸相关关系不显著(P>0.05)。同时对于增雨40%和增雨60%的土壤盐度均与土壤呼吸也无显著相关关系,表明干旱加剧会增强湿地土壤盐度对土壤呼吸的作用,表现为土壤盐度增加显著抑制湿地土壤呼吸。

图6 不同降雨处理下土壤呼吸速率与土壤温度的相关性Fig.6 The relationship between soil respiration rate with soil temperature under different precipitation treatments

图7 不同降雨处理下土壤呼吸速率与土壤湿度的相关性Fig.7 The relationship between soil respiration rate with soil moisture under different precipitation treatments

图8 不同降雨处理下土壤呼吸速率与土壤盐度的相关性Fig.8 The relationship between soil respiration rate with soil salinity under different precipitation treatments

2.5 地表水深对土壤呼吸的影响

2017年黄河三角洲湿地夏季降雨量占全年降雨量的72%,夏季夏季降雨使湿地土壤在生长季期间长期淹水。本试验发现2017年7月27日到8月17日湿地各降雨处理土壤呼吸速率均随地表水位深度(图9)的增加而降低,且土壤呼吸与地表水位之间呈指数回归关系(y=1.776e-0.42x,R2=0.802,P<0.001图9),说明湿地地表淹水显著抑制土壤呼吸,且抑制作用随淹水深度的增加而增强。

图9 地表水深对湿地土壤呼吸影响Fig.9 The effect of surface water depth on soil respiration in wetland

3 讨论

3.1 降雨变化对湿地土壤湿度

本研究结果表明增雨和减雨处理均显著提高了湿地土壤湿度。其中减雨显著提高土壤湿度可能与黄河三角洲滨海湿地地下水位浅,地下水和水溶性盐极易通过毛细上升和蒸发向上到达根区[13- 14],即使没有降雨土壤湿度也相对较高,而减少降雨造成地表干旱进而加速地下水和水溶性盐毛细上升和蒸发向上有关。

3.2 降雨变化对植被生长和生物量的影响

本试验结果表明未增雨处理的湿地植被群落主要由芦苇(Phragmitesaustralis)、碱蓬(Suaedaglauca)、盐地碱蓬(Suaedasalsa)、罗布麻(A.venetumL.)等组成,增雨处理促进了白茅(Imperatacylindrical)、薭(Echinochloacrusgalli)、荻(Triarrhenasacchariflora)等禾本科植被物种的产生,增雨处理显著提高了湿地植被物种丰富度。有研究表明,在佐治亚州盐沼海岸不同盐度区(盐沼、咸淡水、淡水),随着盐度的降低,植被物种类逐渐增多[31]。因此本试验降雨变化对湿地植被物种丰富度的影响可能与增雨处理降低土壤盐度,改善土壤环境,刺激非盐生植物生长有关。

降雨变化改变土壤水分是植物生长发育主要影响因素,可以通过影响植物光合作用进而改变植被地上和地下生物量分配[32- 33]。有研究指出,降雨增加30%显著提高了荒漠红砂地上生物量[32],但本研究中增雨40%和增雨60%均显著降低湿地植被地上生物量。研究结果的差异可能与黄河三角洲湿地土壤结构和降雨量大小有关。黄河三角洲湿地地势平坦、地下水位浅,夏季降雨易造成湿地季节性淹水,而增雨40%和增雨60%会进一步加重植被淹水胁迫,显著抑制植物光合作用[34- 35],进而降低湿地植被生物量在地上部分的分配。降雨增加60%显著降低了科尔沁固定沙地植被地上生物量的研究结果[33]也表明增雨会显著抑制植被地上部分的生长发育。此外,本试验中湿地各降雨处理植被高度随降雨增加而增加,但植被盖度、株数、频度却随降雨增加而减少,这一研究结果也进一步表明了增雨处理导致的淹水胁迫显著抑制了湿地植被的生长发育。

对于地下根系生物量,最优分配理论认为,当植物遭受干旱胁迫时,会降低植被地上部分生物量,而相对增加地下部分根系生物量分配[36]。有研究发现,减少降雨造成的干旱胁迫会促使植被将更多的生物量分配给地下根系,使根系更好地吸收土壤深处的水分和养分[37]。而本研究中增雨40%与减雨60%均显著提高湿地植被地下根系生物量,表明一方面随着降雨量减少,植被生长受到干旱胁迫,植被通过根系生长延长,促进植被适应干旱环境[37],进而提高植被地下生物量;另一方面降雨增加能有效补充土壤水分,促进植物根系的生长发育,显著提高植被地下生物量[32]。对荒漠红砂的研究中也发现降雨减少30%和降雨增加30%均显著提高了荒漠红砂地下根系生物量[37]。此外黄河三角洲湿地地下水为咸水,土壤盐度是影响植被生物量主要限制因子[28],增加降雨还可能通过提高土壤湿度、降低土壤盐度、缓解植被生长的盐胁迫促进植被根系发育,进而提高湿地植被地下生物量。

研究指出,植被会为适应土壤水分有效性的变化而改变植物个体的生物量分配策略,进而显著影响陆地生态系统碳循环[38- 39]。本研究发现增雨60%和40%均显著提高湿地植被的根冠比,这可能与增雨显著降低湿地植被地上生物量有关。有研究表明,降雨增加60%显著降低了科尔沁固定沙地植被地上生物量,但显著提高了科尔沁固定沙地植被根冠比[33]。同时也有研究发现,植物根冠比会随着降雨减少引起干旱胁迫程度的增加而增加[37]。但本研究减雨40%和减雨60%对植被根冠无显著影响,结果的差异性可能与与研究区年降雨量较大,土壤湿度较高,减少降雨后水分仍不是植被根系发育的限制因子有关[39]。

3.3 非淹水期降雨处理对土壤呼吸影响

较多研究表明,增加降雨能通过改善土壤含水条件显著促进土壤呼吸[40- 41]。本研究也发现,非淹水期增雨40%和增雨60%使湿地土壤呼吸速率相对于对照处理分别提高了58%和29%(P<0.05)。说明非淹水期增雨处理显著促进湿地土壤呼吸,同时也表明增雨对土壤呼吸的影响存在一定降雨阈值,在阈值的范围内,增加降雨对土壤呼吸具有促进作用。这可能与阈值范围内增雨提高土壤含水量[42],增加微生物和根系活性[43- 44]及促进土壤空隙CO2排放[45]等有关。增加降雨后,一方面雨水通过填充土壤孔隙置换土壤中CO2[45],促进土壤无机碳酸盐分解[46]等增加土壤CO2排放;另一方面降雨破坏土壤团粒结构,释放有机物,促进微生物细胞溶解和释放胞内有机物为微生物呼吸提供底物[47- 49]。此外,从长时间效应来看,增加降雨不仅能通过缓解微生物水盐胁迫[15],提高微生物活性,影响微生物呼吸[50],同时还能通过增强植物光合作用,影响植物光合产物在根系的分配[50],促进根系发育,提高土壤根系呼吸。但当阈值范围外,增加降雨会通过使土壤形成厌氧环境,显著抑制土壤呼吸[51- 53],土壤呼吸速率会随着降雨量增加而降低。对南亚热带森林的研究中也发现由于研究区雨量充足, 土壤湿度较高,增加降雨显著抑制了森林土壤呼吸[54]。也有研究发现,旱季增加降雨相对于雨季更能提高土壤呼吸速率[55]。此外,有研究表明,增雨处理能通过显著降低土壤温度而提高土壤呼吸速率[41],本试验中非淹水期土壤呼吸速率与土壤温度呈指数相关,同时相关性随降雨增加而增加。因此本研究中增雨处理显著降低湿地土壤呼吸速率也可能与增雨处理显著降低土壤温度有关。

同时研究指出,减少降雨能通过加重微生物和根系的干旱胁迫显著抑制土壤呼吸[56],并且减少降雨量的不同对土壤呼吸速率的影响也有较大差异[57]。在美国Kanza 高草草原,降雨减少70%使季节平均土壤呼吸速率降低了8%[56];但也有研究表明降雨减少30%对樟子松人工林生长季土壤呼吸无显著影响[58]。本研究也发现非淹水期减雨60%使土壤呼吸速率显著降低了12%,而减雨40%与对照处理间差异却不显著。然而,也有研究指出降雨减少25%和50%显著提高了湿热带森林土壤呼吸[59]。表明减少降雨对土壤呼吸的影响与减少的降雨量和降雨前土壤的水分条件有关。在土壤干旱或湿润条件下,减少降雨一方面通过减少土壤微生物呼吸底物来源,抑制微生物活性[57],显著降低土壤微生物呼吸;另一方面通过影响植物生长发育,减少光合产物在根际的分配,抑制土壤根系呼吸[56]。在土壤潮湿条件下,适当减少降雨不足以对土壤微生物和根系造成干旱胁迫,对植被发育和微生物活性影响较小,进而对土壤呼吸无显著影响[58],而过量减少降雨会对土壤微生物和根系造成干旱胁迫而降低土壤呼吸[41]。在土壤处于饱和或过饱和条件下,减少降雨能通过改善土壤透气性、提高土壤温度[60]和微生物和根系活性[53,61],显著促进土壤呼吸。此外,本研究中非淹水期两种减雨处理土壤呼吸速率与土壤盐度均呈显著负相关,也有研究表明,减少降雨能通过加重微生物和根系的盐胁迫显著抑制土壤呼吸[56],因此本研究中减雨处理显著降低湿地土壤呼吸速率也可能与减雨处理提高土壤盐度、抑制土壤呼吸有关。

在本研究中,随着降雨量增加,非淹水期土壤呼吸Q10逐渐增大,这与国内外较多学者关于土壤水分条件显著影响土壤呼吸Q10[58,60,62]的研究结果相一致。对美国西海岸冷杉林的研究发现土壤水分处于亏损状态导致土壤呼吸Q10值明显低于2[62]。同时有研究指出,降雨增加50%(Q10=4.07)相对于对照(Q10=2.66)显著提高了气候过渡带锐齿砾林土壤呼吸Q10[60]。但也有研究发现,土壤水分过高显著降低了中国东北森林土壤呼吸Q10[63]。表明在一定范围内,土壤呼吸Q10随增加降雨引发的土壤水分的升高而增加,但降雨变化导致土壤水分过高或过低均会显著降低土壤呼吸Q10[64]。

3.4 降雨造成的地表淹水对土壤呼吸影响

较多研究表明,夏季降雨造成的地表淹水不仅显著降低土壤呼吸速率[65- 66],同时显著影响土壤呼吸季节动态[27,67]。本研究中,降雨造成的地表淹水显著降低土壤呼吸速率,使湿地土壤呼吸季节动态呈“双峰型”变化,与小兴安岭天然沼泽湿地夏季土壤CO2排放通量呈双峰型[67]的研究结果一致。此外,本研究发现淹水期土壤呼吸速率与地表水位呈指数负相关(y=1.776e-0.42x,R2=0.802,P<0.001)。国内外较多研究也指出,从湖泊、沼泽和草甸洼地的边缘到中心,随着地表淹水深度的加深,土壤呼吸速率逐渐降低[67- 69],表明土壤呼吸速率会随积水深度的增加而逐渐降低。

本研究中黄河三角洲湿地夏季降雨引发的地表淹水显著抑制湿地土壤呼吸的机制可能包括以下几点：(1)地表淹水使土壤处于厌氧状态,降低微生物和根系对O2利用[65],使根系由有氧呼吸向无氧发酵转换[13],抑制根系发育,显著降低土壤微生物和根系呼吸。(2)地表淹水及淹水浑浊度显著减少植物光合叶面积及对光的利用率[34],进而显著影响光合产物在根系的分配[35],影响植物根系呼吸。(3)地表淹水显著降低土壤温度,降低微生物和根系呼吸酶活性[60],显著影响微生物和根系呼吸。(4)土壤水分溶解部分土壤呼吸产生的CO2,减少CO2向大气的排放量[13],同时地表淹水增大气体扩散边界的阻力[70],显著抑制土壤CO2向大气的释放。