云南高黎贡山自然保护区贡山天然台湾杉生境植物群落结构研究

谢镇国 余德会 和正军 胼 立

(1.雷公山国家级自然保护区管理局 贵州雷山 557199；2.高黎贡山国家级自然保护区贡山管理局 云南贡山 673500)

台湾杉(Taiwaniacryptomerioides)，杉科台湾杉属，常绿高大乔木，为著名的第三纪古热带孑遗植物，为我国Ⅱ级重点野生保护植物[1]，在我国境内分布区地理坐标为北纬 24°30′～30°03′，东经98°30′～109°05′。分布于云南高黎贡山保护区和兰坪保护区、贵州雷公山保护区及周边等地、湖北星斗山保护区及周边；国外仅缅甸北部的密支那地区有极少量分布[2]。

台湾杉在高黎贡山保护区的分布大致从北纬24°30′的滕冲、龙陵一线开始沿怒江两岸向北延伸到北纬28°附近的贡山县丙中洛一带，垂直分布于海拔1600m～2500m的亚热带山地湿性常绿阔叶林范围，呈不连续的带状或团状分布，是一种镶嵌在山地常绿阔叶林中的独特针阔混交林群落。

1 自然概况

云南高黎贡山国家级自然保护区位于云南省西北部，地理位置在东经98°04′～98°54′、北纬27°31′～28°24′之间，总面积243242hm2，属北亚热带季风湿润气候区，立体气候明显，拥有南亚热带、中亚热带、北亚热带、暖温带、凉温带、亚寒带及寒带七个类型气候区，几乎包含了云南不同的气候区，同时还是云南雨量最富裕地区和云、雾、雨日最多的地段。该保护区分布着各种珍稀动植物和特有的原始森林植被类型，植物区系成分的过渡性、垂直分布甚为明显，生态系统独特，具有很高的自然保护和科学研究价值。保护区类型为森林生态及野生动物保护区[3]，主要植被类型为中山性常绿阔叶林，高山峡谷针阔混交林等。

2 研究方法

2.1 样方设置

首先对保护区内的台湾杉天然群落分布范围作初步踏查，选择典型的地段，设置1个800 m2(40m×20m)样地，在其中划分10个长10m宽8 m的网格样方，逐个调查胸径≥5 cm的乔木，记录种类、树高、胸径、冠幅；并在10个样方中对灌木草本的种类、数量、平均高、平均地径、平均覆盖度进行调查。同时，现场描述群落的外貌和生境特征，用于分析群落内的物种组成和地理区系。样地地理位置为E98°34′57.55″，N27°43′24.81″，海拔1940m，坡度25°，坡向为东北，坡位中部。植被总覆盖度90%，郁闭度0.7，灌木层覆盖度30%，草本层覆盖度30%。土壤属于页岩发育的山地黄红壤，从剖面看，土壤发育良好，土层厚度60～80cm，枯枝落叶层厚度8cm，土壤有机质含量中等，但石砾含量较高。

2.2 数据处理

根据乔木层树种的重要值大小，划分群落的优势种和建群种[4]。重要值计算公式：IPV (重要值) = RA(相对密度)+RF(相对显著度)+RD(相对频度)

3 结果与分析

3.1 群落分析

3.1.1 群落的物种组成

通过对样地内的种类调查鉴定后统计，台湾杉生境群落中共有48科73属92种植物，见表1。其中，蕨类植物7科9属11种，裸子植物2科2属2种，被子植物38科61属78种；在被子植物中，单子叶植物7科11属16种，双子叶植物32科51属63种。在该群落的这些植物中，木本植物有56种(不含木质藤本)，占种总数的60.87%，藤本植物5种(含草质藤本)，占5.43%，草本植物31种，占33.70%。在群落中，有5个属9个种的有蔷薇科Rosaceae、6个种的有山茶科Theaceae，有4个属8个种的有兰科Orchidaceae、5个种的有茜草科Rubiaceae 、4个种的科有菊科Asteraceae，有3属4个种的有杜鹃花科Ericaceae，2个属3个种的有桦木科Betulaceae、里白科Gleicheniaceae、鳞毛蕨科Dryopteridaceae，2个属2个种的有唇形科Labiatae、禾本科Gramineae、葡萄科Vitaceae，其他的科都是1属1或2种。蔷薇科种类较多，其次为菊科和山茶科，草本种类的比例较大，说明群落的郁闭度不大，林下光照好，水分条件优越，促进了耐阴草本的发育。

3.1.2 地理成分

该样地群落以大果马蹄荷(Exbucklandiatongkinensis)和台湾杉为优势植物，种类以种子植物为主，按照中国种子植物属的分布区类型统计[5]，可将群落中的64个属分成17个分布区类型(见表2)。热带分布(序号2～7)属数为26属，占总属数的40.63%；温带分布(序号8～15)属数为34属，占53.32%；世界分布2属，占 3.13%；说明该台湾杉群落属的区系特征以温带分布为主，热带分布为辅，世界分布最少。

表1 台湾杉生境物种群落组成表

分布类型中，最高的是北温带有25属，占总属数的39.06%，其次是泛热带分布有12属，占 18.76%，再次是热带亚洲至热带大洋洲分布5属，占 7.81%。东亚及北美间断分布和西马来有4属，分布有3属的类型有两种，即旧世界热带分布、北温带和南温带间断分布，分布有2属类型仅有世界分布1个类型，其它8个类型都只有1个属。可见，该群落组成物种地理分布类型较为复杂，但以北温带成分最多。

表2 台湾杉生境群落种子植物属的分布区类型

3.2 台湾杉生境群落的外貌特征

构成群落的植物的生活型决定了该群落的外貌特征[6]。台湾杉林是我国特有的森林类型[7]，在该台湾杉群落中，组成植物的生活型见表3、表4，其中高位芽植物38种，占41.31%，叶革质植物42种，占45.56%，叶纸质的44种，占47.83%，可见该群落叶革质和叶纸质植物数量相差不是很大，其景观主要由叶革质、叶纸质和高位芽植物所决定，属于典型的常绿针阔混交林的外貌和结构特征。生长季节呈现出一派绿色的景象；6～8月台湾杉、大果马蹄荷绿色点缀在乔木层中，可见优势树种的景观；秋冬时节台湾杉、大果马蹄荷等在林分上层呈现翠绿相间的季相色彩。

表3 台湾杉群落植物生活型统计表

表4 台湾杉群落植物叶质统计表

3.3 群落的垂直结构

3.3.1 乔木层

该群落成层现象较为明显，可分为乔木层、灌木层、草本层3层。

乔木层郁闭度0.75，植物共有16科21属23种163株，可分为3个亚层，第1亚层高度20m以上，有台湾杉1种3株，优势较明显；第2亚层高11～20m，有大果马蹄荷、台湾杉、石灰花楸Sorbusfolgneri、光皮桦Betulaluminifera、木荷Schimasuperba、西南桦Betulaalnoides、云南松Pinusyunnanensis、野核桃Juglanscathayensis等共8种60株，其中，大果马蹄荷25株，台湾杉6株、石灰花楸2株、光皮桦1株、木荷7株、西南桦13株、云南松4株、野核桃2株，大果马蹄荷优势明显；第3亚层高4.5～10m，有大果马蹄荷、台湾杉、木荷、光皮桦、紫茎Stewartiasinensis、山矾Symplocossumuntia、野八角Illiciumsimonsii、越橘VacciniumVitis-Idaea、兴山榆Ulmusbergmanniana、水红木Viburnumcylindricum、血桐Macarangatanarius、红花木莲Manglietiainsignis、水冬瓜Alnuscremastogyne、秃叶黄檗Phellodendronchinense、红淡比Cleyerajaponica、野柿Diospyrosmorrisiana、厚皮香Ternstroemiagymnanthera、水东哥Saurauiatristyla、齿叶红淡比Cleyeralipingensis、西南桦等共20种100株。其中，胸径20cm以上的乔木有26株，其中，大果马蹄荷有9株，占34.62%，台湾杉有8株，占30.77%，两个种占65.39%，西南桦、云南松各3株，分别占11.54%，木荷2株，占7.69%，野核桃1株，占3.85%。

从平均胸径及平均树高来看，胸径20cm以上的乔木大果马蹄荷、台湾杉株数占65.39%，树高第1、第2亚层大果马蹄荷、台湾杉株数占53.97%，并且台湾杉在3个亚层均有分布，大果马蹄荷在第2、第3亚层有分布且占优势，可以看出该群落为大果马蹄荷、台湾杉占优势，其次为西南桦。

纵观整个群落中的乔木层，可以看出台湾杉在乔木层三个层次有分布，大果马蹄荷在乔木层的二个层次有分布。第1亚层仅有秃杉分布，共3株；第2亚层高度15m以上的大树有28株，其中大果马蹄荷11株、台湾杉6株、西南桦5株、云南松3株、木荷2株、石灰花楸1株；第3亚层分布的植物不论从植物的种类和株数都更多。此外，从乔木层重要值来看，大果马蹄荷为0.67、台湾杉为0.43，说明在整个群落中常绿树种的大果马蹄荷、秃杉占绝对优势，群落属于常绿阔叶针叶混交林的森林群落类型(见表5)。但是，从该海拔高度和该自然保护区的相应海拔的植被看，顶级群落的天然林都是常绿阔叶林[8]，说明该群落是较为稳定的顶级森林群落。

表5 台湾杉生境群落乔木层特征值

注： “√”表示出所在的乔木层层次。

3.3.2 灌木层

灌木层种类也较多，共有10科24属33种(不含藤本)，覆盖度55%，有杜鹃花Rhododendronsimsii、五加Acanthopanaxgracilistylus、山矾、白株榆、狗骨Herbalephedrae、水麻Debregeasiaorientalis、尖子木Oxysporapaniculata、杨桐Adinandramillettii、狭叶桃叶珊瑚Aucubachinensis、鼠李Rhamnusdavurica、黄泡Rubuspectinellus、狭叶榕、清香藤Jasminumlanceolarium、小果蔷微Rosacymosa、树萝卜droopingbranchesagapetes、草珊瑚Sarcandraglabra、红腺悬钩子Rubusfeddei、白叶莓Rubusinnominatus、旌节花Stachyuruschinensis、书叶木、绒毛鸡矢藤Paederialanuginosa等，以杜鹃花、悬钩子属Rubus较多，覆盖度分别为15%、10%。其它种类零星分布，数量较少；说明杜鹃花是灌木层的优势种。

3.3.3 藤本植物

藤本植物有4科3属5种，分别为矮菝葜Smilaxnana、小叶菝葜S.microphylla、暗色菝葜S.lanceifolia、绒毛鸡矢藤、云南崖爬藤Tetrastigmayunnanense。主要攀缘在其他乔木、灌木树种上。

3.3.4 草本层

草本层种类相对较多，有18科25属31种，总覆盖度80%，主要都是喜湿耐荫的种类，有里白Hicriopterisglauca、穗兰Polystachyaconcreta、淡竹叶Lophatherumgracile、瘤足蕨Plagiogyriaadnata、乌蔹莓Cayratiajaponica、梭草purplenutsedge、耳蕨、瓦苇蕨HaworthiaDuval、鳞毛蕨、铁芒箕Dicranopterisdichotoma、金腰Chrysospleniumgrayanum、紫碗Astertataricus、斑叶兰Goodyeraschlechtendaliana、兔叶兰Cymbidiumlancifoli等，其中蕨类植物和兰科植物较多，蕨类植物覆盖度达到40% 。

3.4 群落径级结构

大果马蹄荷、台湾杉群落乔木层各径级的个体数目随着径级增大而逐渐减少，见表6，但是，大果马蹄荷除最大径级35cm以上无植株外，其他各径级中都有出现，并且有大量的幼苗幼树，台湾杉在各径级中都有出现，并且在灌木层中有更新幼苗，样地中有台湾杉幼树3株，平均高1.5m，幼苗5株，平均高0.5 m，说明群落是稳定的，从种群发展趋势看，未来大果马蹄荷、台湾杉群落的群体数量有增加趋势。

在群落的径级结构中，见表6，在胸径5cm～30cm各径级中，大果马蹄荷株数所占比例均是较高的，其次为台湾杉，特别是大径级的上层林木以大果马蹄荷和台湾杉为主，说明大果马蹄荷和台湾杉是本群落的优势种。

表6 乔木层径级和株数统计表

3.5 群落演替趋势

从群落垂直结构的种类分布分析，在乔木层的23种乔木种类中，大果马蹄荷、台湾杉、西南桦、云南松、木荷、野核桃处于群落上层，处于群落亚层的除有大果马蹄荷、台湾杉、西南桦、云南松、木荷外，还有杜鹃、光皮桦、红花木莲、秃叶黄檗、山矾、水冬瓜 、水红木 、杨桐属、野八角、兴山榆、越橘、紫茎、水东哥、石灰花楸、血桐等。大果马蹄荷株数最多，但呈团状分布，有23株，平均胸径15.8cm，其次是台湾杉20株，分布均匀，平均胸径21.0cm，并有一定数量的幼苗幼树，乔木层各层各径级的23个种163株中，大果马蹄荷和台湾杉占样地总株数的26.4%。由此推论：现存的大果马蹄荷和台湾杉群落是在某一时期，原有的植被由于人为等原因受到破坏后，但该生境又具有充足的大果马蹄荷和台湾杉天然种源,导致今天我们看见的群落状况，由于人迹罕至，极有可能顺向演替为以台湾杉为主的常绿针阔混交林。

4 结论

4.1该台湾杉植物群落组成共有48科73属92种植物，群落植物的生活型中高位芽植物38种，占41.31%，叶革质植物42种，占45.56%，叶纸质植物44种，占47.83%，其景观主要由叶革质、叶纸质叶和高位芽植物所决定，具有典型的常绿针叶针阔混交林的外貌和结构特征，属于常绿针阔混交林。

4.2在台湾杉生境群落中大果马蹄荷、台湾杉与云南松、西南桦共同组成处于优势种地位，大果马蹄荷和台湾杉是本群落的优势种，决定了群落乔木层的外貌。从该自然保护区相应的海拔植被看，顶级群落的天然林都是常绿阔叶林，说明该群落是较为稳定的顶级森林群落。