茶园害虫匮乏期天敌与蚊虫的空间关系

张书平,余 燕,李 尚,王振兴,毕守东,*,闫 萍,周夏芝,邹运鼎,王建盼,郎 坤

1 安徽农业大学理学院,合肥 230036 2 安徽农业大学林学与园林学院,合肥 230036

生物群落是指在特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合,具有一些比种群水平上更高层次的群体特征,具有空间结构、时间结构和营养结构,营养关系是生物群落中各成员之间最主要的联系,是群落赖以生存的基础[1-3]。生态学一般把营养级别相同的不同物种或相同物种的不同发育阶段归并为一个物种或功能团对待,在这种意义上的物种称为营养物种[4]。生态学理论认为,系统中没有孤立存在的物种。吴进才等[5]把稻田既非害虫也非天敌的一类昆虫称作中性昆虫,发现稻田中性昆虫种群数量占整个群落节肢动物数量的20%—60%[6-7],这些中性昆虫主要是双翅目和弹尾目的一些昆虫,包括摇蚊Chironomidae、水蝇Ephydridae、毛蠓Psychodidae、蚊科Culicidae、蜉游科Ephemeroptera和弹尾目Collembola等昆虫[8]。研究发现印度尼西亚稻田节肢动物种中,在其收集到的765个物种中,中性昆虫中腐蚀性昆虫和食蜉蝣生物昆虫共145种,占18.95%,其中,食蜉蝣生物者以蚊类和摇蚊类的幼虫为主,腐蚀性昆虫则以水蝇和弹尾目为主[9],江苏单晚稻田共有节肢动物157种,而其中中性昆虫21种,占物种总数的13.18%。杭州双季早稻田有节肢动物102种,中性昆虫24种,占23.53%。杭州双季晚稻田有节肢动物111种,中性昆虫32种,占28.3%。中性昆虫均以蚊类和弹尾目昆虫及虻幼虫为代表[6],从稻田节肢动物群落总体分析,中性昆虫不论是个体数量或物种数均在群落中占较大比重。郭玉杰等[10]研究了稻田中性昆虫的发生特点,中性昆虫在水稻移栽后的前60天比例最大,浙江富阳早稻田在移栽后的前49天内,中性昆虫的比例占总猎物的80%以上,尔后迅速下降,且前期以蚊类为主。蜘蛛可以捕食多种昆虫[11],吴进才等[12]研究了中性昆虫蚊虫对拟水狼蛛Piratasubpiraticus的营养作用,研究表明,它为中位和顶位物种提供猎物,通过影响中位和顶位物种对害虫有着间接的调控作用。进一步研究发现稻田中性昆虫的田间意义,在水稻生长前期,害虫数量较少,而数量庞大的中性昆虫可作为天敌的替代食物[5-6,8],其意义是,有利于天敌的繁殖和聚集,形成强大的天敌库,从而加速天敌的建群过程,并摆脱对害虫的依赖,水稻生长的中后期是防治害虫的关键时期,充分发挥和强化该时期天敌的自然控制作用是IPM的重点,大多数捕食性天敌为多食性的,在多猎物共存时,多表现一定程度的随机捕食,这时中性昆虫的存在,分摊了天敌的食物份额,削弱天敌对害虫的集中控制作用,出现了分散控制,使一些害虫逃脱天敌的控制而猖獗[13]。天敌与猎物的空间关系是天敌与猎物关系中的重要内容,天敌对猎物在空间上跟随关系越密切,捕食猎物的效率越高,对猎物的控制作用越强。白毫早和乌牛早两品种茶的共同特点是春芽萌发期早,产量高,品质好,乌牛早比白毫早更早约10天左右。本文研究白毫早茶园和乌牛早茶园不同年份在害虫匮乏期(3—5月)8种蜘蛛类天敌对中性昆虫蚊虫空间上跟随关系密切程度的年度间差异,明确害虫匮乏期与蚊虫空间关系密切的天敌优势种,以期为利用蚊虫作为天敌食饵替代物的趋利避害的茶园害虫综合防治策略的制定提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点和时间

调查地点为安徽农业大学科技示范园茶园,调查茶树品种为树龄13年的白毫早和乌牛早,茶园面积各为0.2 hm2。白毫早和乌牛早的调查时间为2015年3月28日—11月14日,2016年3月27日—11月17日,约15 d调查一次,2015年平均调查17次,2016年调查16次。茶园周边为其他品种茶园,茶园按常规措施管理,但不施用农药。

1.2 调查方法

采用平行跳跃法随机在茶园选取3行,茶行宽2 m,长36 m,每行间隔1 m取2 m长的样方。每行10个样方,共取30个样方,先目测调查,每样方随机选取10片叶,调查一些不易振落害虫及天敌种类和个体数,然后用沾有洗衣粉水液的搪磁盘对样方中的所有枝条进行盘拍接虫(搪瓷盘口长为40 cm,宽30 cm,洗衣粉水溶液浓度为1000倍),调查记载蚊虫及其天敌物种数和个体数,对于一部分不能准确鉴定的物种样本编号保存,装毒瓶带回室内鉴定或请专家鉴定。

1.3 数学分析方法

1.3.1 天敌与蚊虫在空间关系上的地学统计学分析

根据区域化变量的理论[14],在空间上昆虫种群数量是区域化变量,因此可以用区域化变量理论的方法进行研究。本文通过计算蚊虫及其天敌的实验半变异函数、拟合半变异函数模型,分析半变异函数结构来描述它们的空间格局和空间相关关系。

半变异函数有3个重要参数,即基台值、变程或称空间依赖范围和块金值或称区域不连续值。变程指在变异数值达到平衡时的间隔距离,基台值指达到平衡时的变异函数值,块金常数是指变异曲线被延伸至间隔距离为零时的截距。这3个参数反映了变异曲线图的形状结构,即昆虫种群的空间格局或空间相关类型,同时还给出了这种空间相关的范围。

1.3.2 蚊虫与8种天敌在变程上的灰色关联度分析

用灰色关联度方法[15]分析蚊虫和天敌关系空间上的密切程度。将蚊虫与8种天敌蜘蛛的变程分别看作一个本征系统,蚊虫的变程Y作为该系统的参照序列,其各种天敌的变程Xj作为该系统的比较序列,蚊虫及其天敌的变程作为序列在第k个样方上的效果白化值,进行双序列关系分析：Yi={Yi(1),Yi(2),...,Yi(n)}Xj={Xj(1),Xj(2),...,Xj(n)},j=1,2,3,...,m

式中n是样方数,m是天敌种类数。经数据均值化后得：

yi={yi(1),yi(2),...,yi(n)}xj={xj(1),xj(2),...,xj(n)},j=1,2,3,...,m

式中ρ为分辨系数,取值介于0到1之间,一般取ρ=0.5,本文取ρ=0.8,Δij=|yi(k)-xj(k)|为序列Y与Xj在第k点上的绝对值差；min|yi(k)-xj(k)|为1级最小差,表示找出Y与Xj序列对应点的差值中的最小差；而minmin|yi(k)-xj(k)|为2级最小差,表示在1级最小差的基础上再找出其中的最小差。max|yi(k)-xj(k)|与maxmax|yi(k)-xj(k)|分别为1级和2级最大差,其含义与上述最小差相似。某种天敌变程与Y关联度值越大,表明天敌在空间上与蚊虫的跟随关系越密切,并以此进行天敌位次排序。

1.3.3 综合评判与蚊虫在空间上跟随关系密切的优势种天敌

将两个品种两个年份的天敌位次相加,按天敌位次总和大小排序,总和最小的即为与蚊虫空间关系密切的第一位天敌,依次类推。另外,将关联度标准化,即除以最大的关联度值,其商为密切指数,两种茶园两个年份密切指数总和最大的天敌即为与蚊虫空间关系密切的第一位天敌,依次类推,并对两种方法的评判结果进行比较。

2 结果与分析

白毫早茶园2015年共调查节肢动物18180头,共92种,分属21目53科,其中捕食性天敌6111头,共42种,分属7目18科,植食类昆虫8085头,共39种,分属9目26科,寄生性和中性昆虫3984头,共11种,分属5目9科,其中蚊虫1191头。2016年调查了节肢动物19249头,共72种,分属21目53科,其中捕食性天敌6045头,共31种,分属6目16科,植食类昆虫8800头,共31种,分属9目23科,寄生性和中性昆虫4404头,共10种,分属5目9科,其中蚊虫3263头。

乌牛早茶园2015年共调查节肢动物23604头,共78种,分属16目53科,其中捕食性天敌7374头,共37种,分属6目18科,植食类昆虫9682头,共32种,分属8目26科,寄生性和中性昆虫3444头,共9种,分属4目9科,其中蚊虫1440头。2016年调查了节肢动物22547头,共85种,分属17目54科,其中捕食性天敌5002头,共40种,分属8目20科,植食类昆虫11657头,共37种,分属8目26科,寄生性和中性昆虫5888头,共8种,分属3目8科,其中蚊虫4636头。

全年调查个体总数大于119头的鳞纹肖蛸(Tetragnathasquamata)、锥腹肖蛸(Tetragnathamaxillosa)、草间小黑蛛(Erigonidiumgraminicolum)、三突花蟹蛛(Misumenopstricuspidatus)、八斑球腹蛛(Theridionoctomaculatum)、粽管巢蛛(Clubionajaponicola)、茶色新圆蛛(Neosconatheisi)和斜纹猫蛛(Oxyopessertatus)8种蜘蛛个体数量占两种茶园捕食性天敌个体总数的81.35%,其中乌牛早茶园8种蜘蛛占捕食性天敌的78.54%,白毫早茶园占83.67%,因此本文将其作为蚊虫的主要天敌。将两种茶园3—5月份调查的植食性昆虫及其天敌的总体数量列于表1,由表1可以看出,5种主要害虫在植食性昆虫中的比例高达78%以上,表明5种害虫是主要害虫,从3—5月份5种主要害虫个体数与理论数相比,远小于理论数。其间害虫在1347—2606头,而个体极小的卵形短须螨占46.33%—68.97%,8种蜘蛛3—5月份个体数量巨大,均在1500头以上,此时天敌食饵明显不足,因此将3—5月份称作害虫数量匮乏期。为了便于分析不同品种茶园害虫匮乏期(3—5月)的8种主要天敌对中性昆虫蚊虫在空间上跟随关系密切程度的年度间差异,将不同茶园中不同年度间调查到的3—5月的蚊虫和8种天敌数量分别列于表2—表3。

表1 害虫及天敌的个体数

*：5种主要害虫为茶蚜Toxopteraaurantii、小贯小绿叶蝉Empoascavitis、双斑长跗萤叶甲Monoleptahieroglyphica、卵形短须螨Brevipalpusobovatus和花蓟马Frankliniellaintonsa

2015年调查17次,2016年调查16次,3—5月份5种主要害虫个体数栏目中括号内为全年平均每次害虫的个体数乘5次,即为理论数。

表2 2015和2016年白毫早茶园蚊虫及其天敌种群动态

*Y：蚊虫Mosquito；8种天敌：X1：鳞纹肖蛸Tetragnathasquamata；X2：锥腹肖蛸Tetragnathamaxillosa；X3：草间小黑蛛Erigonidiumgraminicolum；X4：三突花蟹蛛Misumenopstricuspidatus；X5：八斑球腹蛛Theridionoctomaculatum；X6：粽管巢蛛Clubionajaponicola；X7：茶色新圆蛛：Neosconatheisi；X8：斜纹猫蛛Oxyopessertatus

表3 2015和2016年乌牛早茶园蚊虫及其天敌种群动态

将8种蜘蛛与蚊虫的半变异函数的理论模型参数和变程分别列于表4—表5,并将5次调查的蚊虫数量最多的时间,即白毫早茶园2015年4月26日和2016年5月12日,乌牛早茶园2015年4月11日和2016年5月30日半变异函数的理论模型绘于图1—图4。表4中2015年最小的决定系数R2为0.5333(R=0.7303),2016年最小的R2为0.5841(R=0.7643),表5中2015年最小的R2为0.285(R=0.5339),2016年最小的R2为0.4014(R=0.6336),df=26,r0.01=0.478,R均大于r0.01,表明半变异函数的理论模型与实际吻合度高。

表4 白毫早茶园中性昆虫蚊虫与其天敌的变程及决定系数*

*A聚集分布：Aggregated；半变异函数理论模型y=c1x3+c2x2+c3x+c4

将8种蜘蛛与蚊虫变程间的关联度列于表6,研究一下年度间的差异,与蚊虫跟随关系密切的前四位天敌,白毫早茶园2015年依次是粽管巢蛛、八斑球腹蛛、三突花蟹蛛和茶色新圆蛛；2016年依次是粽管巢蛛、茶色新圆蛛、锥腹肖蛸和三突花蟹蛛。2015年和2016年前四位天敌有3种相同,但位次不全相同,8种天敌的位次有6种不同,天敌位次相异率为75%。乌牛早茶园前四位天敌,2015年依次是八斑球腹蛛、茶色新圆蛛、锥腹肖蛸和三突花蟹蛛；2016年依次是三突花蟹蛛、粽管巢蛛、草间小黑蛛和茶色新圆蛛。两年前四位天敌中有2种相同,但位次不同,8种天敌位次都不同,天敌位次相异率为100%,两种茶园年度间天敌位次相异率为87.5%。茶树品种间的差异,两种茶园2015年,前四位天敌有八斑球腹蛛、茶色新圆蛛和三突花蟹蛛相同,但位次不同,8种天敌位次都不同,天敌位次相异率为100%；2016年两种茶园前四位天敌有三突花蟹蛛、粽管巢蛛和茶色新圆蛛相同,但位次不同,8种天敌位次有7种不同,天敌位次相异率为87.5%。两年两种茶园平均天敌位次相异率为93.75%,天敌位次相异率茶树品种间(93.75%)大于年度间(87.5%)。两种茶园2015年和2016年按照天敌位次总和评判,前四位天敌中粽管巢蛛、三突花蟹蛛和茶色新圆蛛并列第一,八斑球腹蛛位居第二。

表5 乌牛早茶园中性昆虫蚊虫与其天敌的变程及决定系数*

图2 2016年白毫早茶园蚊虫与8种天敌的半变异函数模型与拟合曲线(5月12日)Fig.2 Models of semivariogram of Mosquito with their natural enemies in Baihaozao-tea filed (May 12th)

品种Varieties年份Year蚊子MosquitoX1X2X3X4X5X6X7X8白毫早2015Y0.68260.75540.72120.81230.81590.89420.75590.7065‘Baihaozao’位次856321472016Y0.64610.78840.68790.78190.75930.92590.84690.6895位次83745126乌牛早2015Y0.72130.73150.68920.72950.78950.63180.78140.711‘Wuniuzao’位次537418262016Y0.69130.70640.77970.79830.73940.77990.77740.6012位次76315248位次之和2817231213121227

图3 2015年乌牛早茶园蚊虫与8种天敌的半变异函数模型与拟合曲线(4月11日)Fig.3 Models of semivariogram of Mosquito with their natural enemies in Wumiuzao-tea filed (April 11th)

图4 2016年乌牛早茶园蚊虫与8种天敌的半变异函数模型与拟合曲线(5月30日)Fig.4 Models of semivariogram of Mosquito with their natural enemies in Wumiuzao-tea filed (May 30th)

为了进一步评判与蚊虫在空间跟随关系密切的天敌位次,将关联度标准化,即除以该年度关联度的最大值,其商称作密切指数,用密切指数之和评判与小贯小绿叶蝉的关系密切程度,密切之和大,关系就越密切,将其列于表7,粽管巢蛛是与蚊虫跟随关系密切的第一位天敌,第二、三、四位依次是茶色新圆蛛、三突花蟹蛛和八斑球腹蛛,和用天敌位次之和评判的前四位天敌的结果是一致的。

表7 8种天敌和蚊虫空间关系的密切指数

3 小结与讨论

本文利用地学统计学方法和灰色关联度法研究白毫早茶园和乌牛早茶园2015年和2016年8种蜘蛛天敌在害虫匮乏期(3—5月)与蚊虫的空间关系。按照关联度大小的位次排序结果是：

(1)2015年两个品种茶园与蚊虫空间关系密切的前四位天敌中均有三突花蟹蛛、八斑球腹蛛和茶色新圆蛛；2016年两个品种茶园与蚊虫空间关系密切的前四位天敌中均有三突花蟹蛛、粽管巢蛛和茶色新圆蛛。茶树品种间8种天敌平均位次相异率为93.75%。

(2)白毫早茶园2015年和2016年前四位天敌中均有粽管巢蛛、三突花蟹蛛和茶色新圆蛛,但位次不同；乌牛早茶园两年间前四位天敌中均有八斑球腹蛛和茶色新圆蛛。年度间8种天敌平均位次相异率为87.5%。天敌位次相异率方面茶树品种间大于年度间。

(3)按照天敌位次总和以及天敌与蚊虫空间关系密切指数总和评判与蚊虫空间跟随关系密切的前四位天敌均依次是粽管巢蛛、茶色新圆蛛、三突花蟹蛛和八斑球腹蛛,即蚊虫的存在有利于上述4种蜘蛛的建群。

与蚊虫空间跟随关系密切与否与蜘蛛对蚊虫的捕食效率有关,空间跟随关系密切,蜘蛛的捕食效率就高,从对2015年和2016年两种茶园的8种蜘蛛与蚊虫的灰色关联度比较,粽管巢蛛、茶色新圆蛛、三突花蟹蛛和八斑球腹蛛与蚊虫的灰色关联度大,即对蚊虫的依赖性大,但从表6可看出,8种蜘蛛与蚊虫变程的灰色关联度,白毫早2015年的关联度极差为0.2116,标准差为0.0696,2016年分别为0.2798、0.0920,乌牛早2015年极差为0.1577,标准差为0.0501,2016年分别为0.1917、0.0660,表明2015年、2016年两品种茶园8种蜘蛛与蚊虫空间变程间的灰色关联度离散性不大,差异很小。即8种蜘蛛空间上都和蚊虫关系密切,可看出害虫匮乏期蚊虫对于蜘蛛的重要性。因此为了有效控制茶园害虫,在害虫匮乏期必须让蜘蛛等天敌尽快建群,创造有利条件,有利于蚊虫的生长发育和繁殖,这样才能为蜘蛛天敌提供充分的食饵。

表6中可以看出,同一种天敌在同一种茶园中年度间位次差别很大,如乌牛早茶园八斑球腹蛛2015年是第一位,2016年是第五位,这可能是环境因子作用的结果。再如白毫早茶园粽管巢蛛两年都是第一位,而乌牛早茶园粽管巢蛛2015年是第八位,2016年是第二位。茶树品种间的差异很大,这似乎是与茶树理化特性有关。天敌和害虫之间是相互依存,相互制约的关系。食饵数量多,天敌的数量随之也增多,害虫的数量变化引起天敌的数量和行为发生变化[3]。用t检验法比较两种茶园蚊虫及天敌数量上的差异,2015年3—5月白毫早和乌牛早茶园蚊虫、鳞纹肖蛸、锥腹肖蛸、草间小黑蛛、三突花蟹蛛、八斑球腹蛛、粽管巢蛛、茶色新圆蛛和斜纹猫蛛的t值依次是1.3191、0.4816、0.4861、0.3297、0.5363、0.3105、1.0158、0.1732和0.1633。2016年3—5月两品种茶园间蚊虫和8种天敌的t值依次是0.0639、0.4905、1.0014、0.8404、1.7935、0.6946、0.4833、1.1605和1.6059,df=8时,t0.05=2.306,t值均小于t0.05,表明2015年和2016年3—5月两品种茶园间蚊虫和8种天敌种群数量差异均不显著。

用t检验法比较蚊虫及天敌数量上的年度间差异,同一茶树品种2015年和2016年年度间蚊虫及8种天敌的t值,白毫早茶园的依次为1.7803、1.8191、0.8928、0.5819、1.3298、0.7030、0.1453、0.6122和1.6092,df=8时,t0.05=2.306,t值均小于t0.05,表明白毫早茶园蚊虫和8种天敌种群数量差异均不显著。从表2可看出,按照5次数量比较,2015年蚊虫400头,2016年为1094头,两年差异虽不显著,但差距很大。

2015年和2016年间,乌牛早茶园的t值依次为2.9062、1.6376、0.6524、0.5204、0.2061、0.7512、1.1881、1.4012和0.1633,df=8时,t0.05=2.306,t0.01=3.355,表明只有蚊虫年度间差异显著,其余差异均不显著。乌牛早茶园2015年和2016年间蚊虫差异显著,但8种天敌种群数量差异不显著,似乎是环境因子造成两年的蚊虫数量差异显著,早春温度是影响蚊虫生长发育的重要生态因子。根据合肥气象站资料,2015年3月和4月的月均温是10.97℃和15.90℃,2016年3月和4月的月均温是11.84℃和17.57℃,2016年3、4月份均温稍高于2015年,这可能是2016年3—5月份两种茶园蚊虫数量多于2015年的原因。