棋盘山4种野生地被植物耐阴性研究

孟宪民，马义

(1.辽宁生态工程职业学院，辽宁 沈阳 110101；2.大连金普新区自然资源事务服务中心，辽宁 大连 116100)

地被植物是城市园林生态系统的重要组成部分。地被植物位于复层混交植物群落的最下层，覆盖力非常强，对于丰富植物群落结构起到重要作用。目前，城市园林绿地中地被植物的应用还不十分广泛，尤其是稀缺林下耐阴地被植物，城市园林通常的做法是用草坪取代地被植物，而许多观赏性强、易于管理的地被植物却处于野生状态，没有被开发和利用。本研究通过引种沈阳棋盘山的4种野生地被植物，并对其耐阴性进行研究，以期今后能在城市园林绿化中得到推广应用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为野罂粟(PapavernudicauleL.)、剪秋罗(LychnisfulgensFisch.)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)和匍枝委陵菜(Potentillaflagellaris)。匍枝委陵菜和鹅绒委陵菜采自棋盘山，野罂粟和剪秋罗种子于2016年9月采于棋盘山，种子处理后于室内干藏贮藏。本研究田间试验于辽宁林业职业技术学院科研实验用地内进行，室内试验于辽宁林业职业技术学院园林学院实验室完成。

1.2 试验方法

试验采用实验室分析与田间试验相结合的方法进行试验。田间试验采用裂区试验设计，主因素为不同光照条件，副因素为不同材料，主区、副区均采用随机区组设计，主区重复3次，小区面积1 m×1 m，小区间距0.5 m。主因素不同光照采用不同透光率的黑色遮阳网(控制高度在1 m左右)。共设置3个遮阴处理，1个对照处理CK。

相对光照强度分别为CK(遮阴0，全光照)、T1(遮光30%，透光70%)、T2(遮光60%，透光40%)、T3(遮光90%，透光10%)。

2018年4月底，对匍枝萎陵菜和鹅绒委陵菜(无病害且长势一致)进行移苗，对移植生长15 d后的委陵菜进行遮阴处理，于2018年8月对植物生理、形态和光合指标进行测定。野罂粟于2017年9月初播种，室外自然越冬，剪秋罗于2018年4月初播种，在2018年5月份对野罂粟和剪秋罗进行遮阴处理，于2018年8月，对植物的生理指标和形态指标进行测定。

2 指标测定

2.1 形态指标测定

叶宽、叶长、枝长、叶面积4项指标为形态指标[1]。随机选取5株(每一小区)作为标准株，用CI-203激光叶面积仪测定叶长、叶宽、叶面积等指标，用直尺(精确到mm)测定枝长指标。

2.2 生理指标测定

生理指标主要是对叶绿素含量的测定。叶绿素含量采用分光光度法测定：取新鲜叶片0.1 g，剪成1 mm细条，放置于试管中，再加入2份80%丙酮和1份无水乙醇的混合液10 mL封口浸提，放置在室温避光处，浸泡24 h过滤，得到叶绿素提取液，重复3次。在1 cm的比色皿中置入叶绿素提取液，用2份80%丙酮和1份无水乙醇混合液作参比，用756型分光光度计，在663 nm、645 nm波长处分别测定叶绿素a、叶绿素b的吸光值，计算公式如下：

叶绿素a=(12.7D663-2.69D645) ×V/1 000W

叶绿素b=(22.9D645-4.63D663) ×V/1 000W

叶绿素(a+b)=(20.20D645+8.02D663) ×V/1 000W

式中：D663—在波长663 nm处的光密度值；D645—在波长645 nm处的光密度值；V—浸提液的最终体积(mL)；W—叶片鲜质量(g)

3 结果与分析

3.1 遮阴对野生地被植物形态的影响

光照是植物生长必要的因素，通过调节光敏素等物质来影响植物的形态。为了适应不同的环境，同种植物在不同遮阴条件处理下，叶片的形态会产生一定的变化[2]。由表1数据可以看出，随着遮阴程度的增大，匍枝委陵菜叶片叶面积呈现先增大后减小的趋势。匍枝委陵菜叶片叶面积在遮光30%下比对照增大，遮光60%时开始出现叶片面积减少的趋势，比对照叶面积减少7.51%，遮光90%时，比对照叶面积减少35.71%，差异极显著。鹅绒委陵菜遮光叶面积随着遮阴程度的增大呈现减小的趋势。遮光30%处理下与对照无显著性差异。遮光60%叶面积比对照分别减少73.56%，遮光90%时叶面积比对照分别减少79.54%，差异显著。叶片宽度和长度变化趋势与叶面积成正相关。

表1 不同程度遮阴条件对匍枝委陵菜和鹅绒委陵菜形态的影响

表2 不同遮阴条件对野罂粟和剪秋罗形态上的影响

由表2数据可看出，遮光30%时，野罂粟叶长与对照差异不显著，遮光60%和90%时，野罂粟叶长变短，与对照差异显著。随着遮阴程度增加，野罂粟叶宽呈现递减趋势，遮阴30%和60%时，与对照差异不显著，遮光90%与对照差异显著。剪秋罗的叶长和叶宽在有遮阴的条件下会变小，遮光30%和60%时，与对照差异不显著，遮光90%时，与对照差异显著。

3.2 遮阴对野生地被植物叶绿素含量的影响

植物利用光能的能力可通过叶绿素含量反映出来。在不同的光照条件下，叶绿素含量会产生一定的变化[3]。在不同遮阴条件下，鹅绒委陵菜和匍枝委陵菜的叶绿素b、叶绿素含量(a+b)、叶绿素a/b值见表3和表4。

由表3可知，在遮阴条件下，2种委陵菜叶片叶绿素b和叶绿素a+b含量均有一定程度的增加，但随着遮阴程度的增大呈现出先升后降的趋势，叶绿素a/b值均有不同程度的减少。鹅绒委陵菜在不同遮阴条件下叶绿素(a+b)含量：CK>T1>T2>T3，T2与T3无显著性差异，且与CK、T1差异极显著(P<0.01)；匍枝委陵菜在不同遮阴条件下叶绿素(a+b)含量：T1>T2>T3>CK，T1与T2无显著性差异，与T3、CK有明显差异(P<0.01)。鹅绒委陵菜的叶绿素a/b值在CK条件下最低，CK与T1、T2、T3差异均显著(P<0.05)。匍枝委陵菜的叶绿素a/b值在T1时最低，T1与T2差异不显著，与T3差异显著(P<0.05)。

表3 不同遮阴程度对匍枝委陵菜和鹅绒委陵菜叶片叶绿素含量的影响 mg·g-1

由表4可知，野罂粟的叶绿素(a+b)的含量：T3>T2>T1>CK，T1与CK差异不显著，与T2和 T3差异显著(P<0.05)，剪秋罗叶绿素(a+b)的含量：T3>T2>T1>CK，T1与T2差异不显著，与CK和T3差异显著(P<0.05)；剪秋罗和野罂粟的叶绿素a/b值在T2时最低，T1、T2、T3与CK间差异不显著(P<0.01)。

表4 不同遮阴程度对野罂粟和剪秋罗叶片叶绿素含量的影响 mg·g-1

3.3 遮阴对野生地被植物可溶性蛋白含量的影响

随着细胞的生长、分裂等生命活动，蛋白质会发生相应的变化。植物随着蛋白质含量升高，其生命代谢也越旺盛[4]。

表5 不同遮阴程度对野罂粟和剪秋罗叶片可溶性蛋白含量的影响

随着遮阴度的增加，野罂粟的可溶性蛋白含量是降低的，可溶性蛋白含量在T3时最低，T1与T2差异不显著，T3与CK差异显著，剪秋罗的可溶性蛋白含量也是在T3时最低，T1、T2与T3差异不显著，与CK差异显著(见表5)。

4 结论与探讨

光照对植物生长发育会产生重要的影响。对于喜光的植物来说，遮光会影响植物的生长发育，而对于耐阴的植物来说，适度的遮光会促进植物的生长发育。对光照的变化比较敏感是叶片，因为叶片是植物光合作用的重要载体。

野罂粟在全光下长势最好，随着遮阴程度的增大，其叶长和叶宽依次减小。在90%遮光条件下，剪秋罗叶面积减小显著，其他光照条件下差异不显著。在30%遮光处理下，匍枝委陵菜叶片的叶宽、叶长、叶面积、枝长值均大于全光照，但随着遮阴程度的增强，叶长、叶宽、枝长值均呈现下降趋势，这说明遮阴程度过大不利于植株的生长，而适度的遮光(30%遮光)则有利于匍枝委陵菜的生长。鹅绒委陵菜在全光照条件下，其枝长值、叶面积最大，但随着遮阴程度的增大，其枝条变细，叶面积、叶长、叶宽也依次降低，说明遮光处理会抑制植株的生长发育。

可溶性蛋白是光合作用中的光合产物，光能调控植物多种可溶性蛋白的合成。植物生理代谢过程中的自身调节能力通过蛋白质含量反映出来，同时蛋白质含量也是体现植物耐荫性的重要指标。不同遮阴处理条件下，野罂粟和剪秋罗的变化趋势虽不同，但是都是因植物的光合作用随着遮阴度的增加受到影响，可溶性蛋白含量都在逐渐降低，不能产生足够的可溶性蛋白来缓解逆境对植物造成的伤害。

综上所述，野罂粟和鹅绒委陵菜在全光条件下长势最好，鹅绒委陵菜在30%遮光条件通过调节光合特性来适应弱光环境。匍枝委陵菜在全光和遮光30%条件下生长旺盛。剪秋罗表现出一定的耐阴特性，在全光照条件下和60%遮光条件下生长得最好，90%遮光条件严重影响了剪秋罗的生长发育。