锦鲤和龙凤鲤的形态差异分析

（河南师范大学水产学院，河南新乡453007）

锦鲤和龙凤鲤两者均属鲤形目（Cypriniformes）、鲤科（Cyprinidae）、鲤种(Cyprinus carpio L)[1]。锦鲤体表覆盖有色彩艳丽、花纹多变的鳞片，具有很高的观赏价值与饲养价值，是一种体型较大的观赏鱼类，在当今世界受到广大消费者的喜爱[2-5]。龙凤鲤是由人工选育而成的一个品系，是以长鳍鲤和锦鲤作为父母本，从而得到同时具有锦鲤多彩艳丽的体色和长鳍鲤鳍长特点的子代，因其游动起来形似龙凤而被称为“龙凤鲤”。龙凤鲤最初出现时并没有受到人们的关注，但随着其观赏价值的改变和人民消费水平的提高，它逐渐受到世界各国人民的喜爱[5]。

锦鲤和龙凤鲤一般通过杂交及人工选择获得，其体色及表型特征等具有很强的不稳定性，因此，在观赏和养殖过程中其形态的各项特征并不是稳定遗传的，而是处于变动之中[6]，如鳍的长度和体型。锦鲤的鳍长比龙凤鲤的要短，用锦鲤和长鳍鲤作为父母本，杂交后得到的子一代的鳍长通常比较长，但如果继续选育，后代的鳍长会逐渐变短，最终的鳍长与锦鲤的相差不大[5]。锦鲤和龙凤鲤常见的体型主要有两种类型，一种是长纺锤形，体型较为优美，更为惹人喜爱，与体色相配，具有良好的观赏价值；另一种是宽纺锤形的，这种体型在一定程度上会影响其观赏价值，需要在繁殖选育的过程中逐渐改进。

1 材料与方法

1.1 研究材料

样本是由两组亲本分别产生的子代，一组是由锦鲤（♂）×锦鲤（♀）产生的F1代，随机捞取62尾，另一组是来自龙凤鲤（♂）×龙凤鲤（♀）产生的F1代，也随机捞取18尾（表2-1）。所有样本均购自南阳渔人水产种业股份有限公司，在相同的生长环境条件下饲养3个月后进行形态测量及样本采集。

表2-1 样本信息表

实验器材：直尺、镊子、游标卡尺、托盘、毛巾、氧气泵、养殖桶。

实验试剂：丁香酚（Eugenol），俗称丁香油，即2-甲氧基-4-（2-丙烯基）苯酚，有麻醉性。

1.2 实验方法

将实验鱼从养殖的池塘里捞出，放在养殖桶中暂养。

在测量数据之前，先将少量的丁香酚滴入盛有水的桶或盆中，然后再将鱼从养殖桶中捞出，放入盛有麻醉液的桶或盆中麻醉8 min左右。

使用游标卡尺测量试验样本的全长（L）、体长（BL）、体高（BH）、头长（HL）、吻长（ML）、眼径（ED）、尾柄长（CL）及尾柄高（CH）等8个形态指标数据，形态指标度量见图2-1及表2-2，所有指标数据均精确至0.01 mm。

图2-1 鲤鱼形态结构示意图

表2-2 形态指标度量

因为有一部分样本个体的大小存在较大差异，为了消除个体差异对数据处理结果产生的影响，本研究将测量指标数据转化为 BL/L、BH/BL、HL/BL、ML/HL、ED/HL、CL/BL、CH/BH，然后对数据进行分析[5,7]。在进行数据分析时，先使用Office Excel对数据进行统计及整理，然后使用SPSS进行t检验、主成分分析及判别分析[8-15]。

2 结果

2.1 形态特征比较和t检验

形态学特征是鱼类分类学的重要依据，通过研究鱼类群体形态学的特征差异，有助于了解群体间的亲缘关系[16]。锦鲤和龙凤鲤两个群体的7个形态指标的平均值、标准差、最大值及最小值见表2-3，结果显示，锦鲤的BL/L数值大于龙凤鲤，其余性状相差较小。t检验结果表明，两组仅在BL一个指标上的差异达到极显著水平（p＜0.01），其他指标不存在显著差异（p＞0.05）。

2.2 主成分分析

将所有特征值大于1的成分作为主成分，对锦鲤和龙凤鲤两个群体后代的全长、体长、体高等7个形态指标进行主成分分析，结果显示：有3个主成分对锦鲤和龙凤鲤体的体型有影响，主成分1的贡献率为41.51%，由主成分的特征向量分量绝对值可得出的结果主要反映了BH/BL、ML/HL、CL/BL、CH/BH等形态指标，其中对CH/BH指标的影响最大。主成分2的贡献率为18.62%，主要反映的是BL/L、ED/HL等形态指标，其中对BL/L指标的影响最大。主成分3的贡献率为15.460%，主要反映的是HL/BL的指标。从主成分结果可知：锦鲤和龙凤鲤两者的体型差异主要表现在CH、BL、HL这三个指标上，三个主成分的累积贡献率为75.59%，没有达到累积贡献率85%的要求，说明两组后代尽管在形态特征上存在差异，但依然很难用相互独立的因子来对群体的形态差异进行概括，详细结果可见表2-4。从主成分分析特征值的碎石图（图2-2）来看，主成分1和主成分2之间的特征值差值较大，而主成分2和主成分3之间的特征值差值较小。

表2-3 7个形态指标的基本信息

表2-4 两组主成分分析基本信息

图2-2 两组主成分分析特征值碎石图

2.3 判别分析

对锦鲤和龙凤鲤两个群体的7个形态指标进行判别分析，两组之间的多元判别效果的显著性检验显示，两组特征值的典型相关系数为0.88，Wilks`λ=0.23，经χ2检验，χ2值为109.24，p＜0.001，多元判别分析的综合判别率为98.80%，表明利用这7个形态指标所建立的判别函数及其判别效果具有极显著意义。

根据结果可得到群体的判别函数表达式如下：

综上所诉，通过判别分析可得，七个形态指标可以较好的对两组子代进行分类。通过形态指标比较及t检验分析发现，锦鲤和龙凤鲤的体型差异主要表现在BL指标上。通过主成分分析可得，锦鲤和龙凤鲤的体型差异主要表现在CH、BL、HL三个指标上。因此，锦鲤和龙凤鲤在BL、HL和CH这三个形态指标上存在差异。

3 讨论

3.1 形态特征和t检验的比较

形态学的各项指标均可以通过直接测量获得数据，这是物种遗传特性的外在表现，也是遗传多样性最直接、最直观的一种表现形式。通过对锦鲤和龙凤鲤两个群体7个形态指标的测量及独立样本t检验发现，两个群体在BL指标上相差较大，存在着极显著差异（p＜0.01），其余 6个形态指标的平均值和标准差没有显著差异，可能是与亲本本身的体型就有很大关系。锦鲤观赏价值的评估指标有很多，如体长、鳍长、体宽等多种，为了获得更好的形态与体色，达到观赏要求，养殖者对锦鲤进行了高强度的人工选育，经过多代多次选育后，选育得到的品种的优质体色及形态性状遗传给子代的能力相对未经选育的品种较强，且选育后的锦鲤的亲本信息更为丰富，遗传多样性也更为丰富。与锦鲤相比，虽然龙凤鲤也有进行过多次的人工选育，但锦鲤选育的时间比龙凤鲤的更久，并且龙凤鲤的形态学特征的遗传状态具有很强的不稳定性。因此导致两个群体的形态学指标上出现部分差异，锦鲤的体长指标也更优于龙凤鲤。

3.2 主成分分析

主成分分析是一种减少数据集的维数，将多个彼此相关的指标转换为一种全新的、个数相对于较少的，并且是相互独立或者是不相关的综合指标分析方法，主要用于对复杂数据简化，并且不损失或者是很少损失原有信息，在形态学分析中被广泛应用[5]。本研究中，主成分分析结果显示，7个形态指标可以划分为3个主成分，3个主成分的累积贡献率只达到了75.59%，并没有达到累计贡献率85%的标准要求，说明对两个组的后代想要进行完整而科学的形态学分析，仅依靠相互独立的因子很难完成。这种结果可能与两者均属于观赏鱼类并且都经过多次人工选育有关，因为其亲代的亲缘关系比较相近，两者之间的相似性也很多，存在的差异相对较小，若要进行差异区分只有采用更多的参考因子才能够进行。

3.3 判别分析

判别分析是通过分析观察或测量得到的多个变量，从而对所研究的对象进行分类，是判别样本所属种群的一种多元统计方法。本研究对两个群体后代的7个形态特征可以很好的进行分类，并且准确率高达至98.8%。

目前，通过对形态学各项指标测量对物种进行系统发育关系的分析已有很多报道[17-22]，但对于研究类群形态特征的选取、测量数据标准化转换的方法、框架结构的设置、采用的统计分析方法及统计分析中，所采用到的具体指标等在目前还没有标准化的要求，然而这些指标在一定程度上又影响到了结果分析的全面性和准确性。总而言之，要对研究群体的系统发育关系进行科学分析，不仅需要正确的形态学分析，还需要将遗传学、细胞学和分子生物学等多种研究方法相互结合，从而做到全方位研究，得到更加准确和科学的结果。