渍水对小麦生长的影响及耐渍栽培技术研究进展

马尚宇，王艳艳，黄正来，韩 笑，张文静，樊永惠，马元山

(1.安徽农业大学农学院，农业部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室，安徽合肥 230036； 2.安徽农业大学农业园管理中心，安徽合肥 230036； 3.江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏南京 210095)

小麦是主要粮食作物之一，其播种面积约占作物播种总面积的17%，全世界约40%的人口以小麦为主粮[1]。小麦提供的热量和蛋白质占人类摄取营养成分的20%以上，同时也是人体必需营养物质蛋白质、维生素和矿物质的重要来源[2]。然而，因渍水导致的小麦减产问题越来越突出，严重制约了高产、稳产和优质小麦的生产。据统计，全球遭受渍水胁迫的小麦田面积已超过1 000万hm2[3]。在中国，小麦渍水胁迫多发生在长江中下游的水稻和小麦轮作区，该区域的小麦播种面积和产量分别占全国小麦播种总面积和产量的20%和22%[4]。有研究显示，长期渍水导致长江中下游的水稻和小麦轮作区作物减产严重[5-6]。渍水导致小麦根系腐烂，叶片早衰，地上部萎蔫，产量降低20%～50%，严重的甚至死亡[7-10]。国内外学者从形态学、物质代谢、解剖学和基因学等层面就小麦渍害问题进行了大量研究，初步了解了渍水对小麦生长发育的影响。基于此，本文从渍水对小麦生长的危害机理、影响渍水危害的因素以及小麦耐渍机理和抗渍栽培技术等方面进行综述，以期为小麦耐渍机理和抗渍栽培技术的研究提供理论依据。

1 渍水对小麦生长发育的影响

1.1 渍水对小麦形态指标的影响

1.1.1 渍水抑制小麦根系的生长

小麦根系对渍水极为敏感。渍水后土壤通透性变差，作物根系呼吸作用受到抑制，根系活力下降，水肥吸收能力减弱，生物量降低50%以上[3,6]。有研究显示，当土壤中O2浓度低于临界值0.12 mol·m-3时，小麦根系就处于缺氧状态，根系生长速度减缓，渍水3 d后停止生长，甚至部分坏死[11]。在渍水条件下，土壤中的厌氧微生物通过无氧呼吸产生醋酸、乳酸和丁酸等有机酸，增加土壤酸度，使根系生长环境恶化，影响其正常生长发育[10,12-14]。另外，渍水使土壤氧化能力降低，产生大量的有毒还原性物质(如H2S、NH3、Fe2+、Mn2+等)，这些物质能直接对作物的根系产生生理毒害，导致根系早衰[15-16]。

1.1.2 渍水抑制小麦地上部的生长

小麦遭受渍水胁迫后，地上部叶片中的N、P、K和Zn等含量降低，相对含水量减少，叶片黄化，发生早衰和脱落[17-18]。渍水会降低作物株高，抑制叶片伸展，降低叶面积指数和光能吸收能力，使植株合成的干物质量减少[6,19-20]。研究发现，在小麦2叶1心时连续渍水35 d，成熟后地上部干物质积累量较不渍水处理降低11.01%，两者间差异显著[21]。渍水还会降低小麦的分蘖能力。有盆栽试验显示，小麦在4叶期渍水15 d，至分蘖末期，分蘖数较不渍水处理降低37.5%，两者间差异显著[22]。

1.2 渍水对小麦的生理生化过程及物质转运的影响

1.2.1 渍水对呼吸作用的影响

1.2.2 渍水对光合作用的影响

渍水导致小麦叶片光合作用能力减弱。有研究显示，孕穗期渍水3 d后小麦的净光合速率开始降低，其降低幅度随渍水持续时间的延长而明显增大[26]。究其原因主要有两点，首先，光合作用底物缺失。在短期渍水(渍水1～3 d)条件下，叶片胞间CO2浓度无显著变化，但由于气孔关闭导致CO2由气孔下腔向羧化部位的扩散受到阻碍，光合作用受到抑制[27]；而长期渍水条件下，植物气孔关闭，体内CO2浓度较低，影响光合作用正常进行。其次，光合系统遭到破坏。渍水使叶片的叶绿素含量降低，光合电子传递受阻，导致光合速率下降[28-30]。

1.2.3 渍水对物质转运的影响

渍水胁迫影响养分的运输和光合产物的分配。一方面，渍水限制小麦对养分的吸收和运输。渍水削弱了根系对N和P的吸收，阻碍茎鞘内的N向功能叶片运输，限制P在地上部各器官中的分配，根系吸收的32P仅有3.38%分配至穗部，比正常生长小麦低49.78%[31-32]。另一方面，渍水影响了光合产物在植株体内的分配。在小麦分蘖期、拔节期、孕穗期和灌浆期分别渍水10 d，发现各生育期渍水均会降低光合产物向地下部的分配比例[26]。同时，花后渍水处理还抑制了花前贮存物质向籽粒的转运，影响籽粒的灌浆和品质[33]。

1.3 渍水对小麦产量和品质的影响

渍水会降低小麦穗数、穗粒数和千粒重，使产量降低。在渍水导致的小麦减产中，有44%的产量损失是由单位面积穗数和穗粒数的减少引起的[34]。在分蘖期渍水60 d，能抑制敏感型小麦品种Aquilante的分蘖，使其单位面积穗数减少，每穗小花数和穗粒数降低，产量较不渍水处理低27%[35]。另外，渍水会缩短灌浆持续时间，降低旗叶光合同化能力和花前营养器官中贮藏物质向籽粒的再转运能力，最终导致粒重降低[36-37]。

小麦籽粒中的蛋白质和淀粉含量直接影响面团的形成时间、强度和延展性。研究发现，渍水能促进籽粒中直链淀粉的积累，抑制支链淀粉的合成，进而改变麦谷蛋白(GMP)的组成成分，影响面粉的弹性和强度[38-39]。渍水对淀粉和蛋白质合成的影响主要表现在两方面：一是影响合成酶的活性。小麦花后渍水会降低籽粒中蔗糖合成酶(SS)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷-丙转氨酶(GPT)的活性，使籽粒中淀粉和蛋白质的含量降低[40-43]。二是抑制底物合成。花后渍水会降低小麦籽粒中可溶性总糖和游离氨基酸的含量，抑制籽粒淀粉和蛋白质的合成[44-45]。

2 小麦对渍水的适应机制

2.1 形态结构的适应性

在渍水条件下，不定根和通气组织的形成有利于小麦提高渍水抗性。不定根的形成代替了坏死的初生根，增大了根系密度，增加了根系与土壤的接触面积，有利于提高根系对水分和养分的吸收能力。在渍水条件下，耐渍小麦品种Nishikazekomugi的根系密度为未渍水处理的82%～87%，常规小麦品种UNICULM的根系密度为未渍水处理的53%～56%，且前者的叶片水势、气孔导度、光合速率和最终产量均显著高于后者[46]。

通气组织有助于维持植物体内氧气的平衡，为根呼吸提供氧气，同时以根系泌氧的方式为根际提供有氧环境。在缺氧条件下，耐渍小麦品种根系的孔隙度显著高于不耐渍品种[47]，通过石蜡切片试验发现，耐渍和渍水敏感型小麦品种在渍水处理期间产生的次生根均以单个细胞凹陷、内容物消失的方式形成通气组织；若渍水处理前已产生次生根，不耐渍品种则以多细胞融合内容物消失的方式形成通气组织[48]。

2.2 生理生化的适应性

渍水也引起小麦体内激素发生变化，如脱落酸(ABA)和乙烯的合成增加，生长素(IAA)、赤霉素(GA)和玉米素(ZR)的合成减少[52-53]。ABA在小麦地上部和地下部间起信号转导的作用，能够诱导气孔关闭，减少水分蒸腾，保持植物体内的水势。乙烯能够促进植物体内不定根的产生、通气组织的形成和茎部的伸长生长，进而提高小麦的耐渍水能力。

3 渍水危害程度的决定因素

3.1 品种敏感性

首先，不同小麦品种对渍水的耐受性差异较大，对水分胁迫的反应也不同。对8个播种25 d后的小麦品种进行12 d的渍水胁迫处理，发现渍水能减少各品种的地上部干物质积累量，但耐渍品种KRL3-4和NW1014的降低幅度较小，产量也显著高于其他品种[54]。其次，渍水结束后，耐渍品种具有较强的恢复能力。在小麦2叶期进行10 d的渍水处理，经过20 d的恢复后，发现耐渍品种扬辐麦4号的单株不定根数显著高于常规品种扬麦1号和扬麦158，并且其恢复正常生长的幼苗数量也明显多于扬麦1号和扬麦158，表现出较强的恢复能力[55]。在小麦3叶期进行14 d的低氧胁迫处理，经过7 d的供氧恢复后，发现耐渍品种Gore和Savannah的叶干重、叶面积和根长与对照无显著差异，但常规品种Bayles和FL302受低氧胁迫严重，未恢复至原来的生长水平[56]。在3叶期对177个小麦品种进行10 d的渍水处理，发现不同小麦基因型渍水后叶片返青修复时间、成熟期生物量和麦穗的大小等均存在差异，且成熟期穗数的多少依赖于渍水处理后植株恢复生长发育的能力[57]。

3.2 渍水时期

小麦在不同生育期对渍水的敏感性不同。Celedonio等[58]研究指出，主茎4叶期以前渍水20 d对小麦产量无显著影响，而开花期前后渍水会显著降低产量。也有研究认为，孕穗期渍水对小麦产量的影响最大，其次是灌浆期和拔节期，苗期渍水对产量的影响最小[59]。一般认为，生殖生长阶段的渍水胁迫对小麦的影响大于营养生长阶段，这可能是因为虽然在小麦营养生长阶段遭受渍水胁迫会降低其生物量，但仍可通过多种机制进行修复，以减少渍水伤害。Robertson等[60]研究表明，在小麦生长早期渍水能推迟其进入分蘖和开花的时间，但能显著提高植株的分蘖能力，对小麦的株穗数不会产生显著影响。

3.3 渍水强度

渍水强度主要包括渍水时间和渍水深度。渍水时间越长，小麦生长发育所受的影响越大。研究发现，在拔节期渍水时间每延长1 d，产量损失增加1.5%以上[61]；成熟期籽粒产量随开花前渍水时间的延长而降低，开花前渍水24 d会导致产量降低50%[62]；成熟期产量的损失与开花期渍水时间呈线性关系，开花期渍水25 d会导致产量降低73.9%[63]。

渍水深度对小麦的损害和渍水后的修复有明显影响。对出苗3周的盆栽小麦进行14 d的不同渍水深度处理(地表有水层以及水层分别距地表10 cm和20 cm)，发现小麦的干物质积累量随水层的升高而降低。解除渍水胁迫14 d后，水层距地表20 cm处理的小麦所受伤害明显小于其他渍水处理，这是因为该处理的小麦拥有大量的根系，光合有效叶片数较多，能够迅速恢复生长[64]。

3.4 其他环境因素

温度、光照和土壤pH等也会影响渍水对小麦的危害程度。温度和渍水在小麦生长过程中呈显著的互作效应。有研究表明，高温和水分互作处理较单独渍水处理能显著降低小麦的粒重、淀粉含量和面粉的亮度，增加面粉的灰度和红度[42,65-66]。同时进行遮光和渍水处理对小麦的比叶重、根冠比、生物量和千粒重表现出累加效应，影响强度显著高于单独渍水处理[19]。与渍水中性土壤比较，渍水碱性土壤能显著提高小麦叶片的Na/K比值，使其抽穗期和开花期推迟，籽粒成熟时间缩短，产量显著降低[7]。因此，综合考虑环境因素对渍水的叠加效应有助于高效解决小麦的渍水问题。

4 提高小麦耐渍性的栽培技术措施

4.1 选育耐渍品种

选育耐渍小麦品种是提高小麦耐渍性的最经济、高效的方法。Fakiha等将具有抗渍性状与对渍水有相适应性状的其他小麦品种通过杂交、回交和自交等步骤，培育出了具有抗渍水性状的小麦品种[3]。近缘种、野生种以及合成的六倍体小麦被认为是可以提高小麦抗渍能力的重要基因来源[67-68]。同时，与小麦耐渍性相适应的生长发育特征可作为评判小麦具有抗渍水能力的主要指标。在渍水条件下，产量较高的小麦品种的种子较大、干物质积累量较高、根系较长、分蘖能力较强[53,69-70]。有研究指出，株高和叶片黄化不能及时反映小麦的受渍情况，而渍水处理与未渍水处理的生物量比值或生长速率比值能较好地反映小麦的耐渍程度[71]，可作为评判小麦耐渍性的 指标。

4.2 合理施肥和喷施生长调节物质

合理施肥以及喷施外源生长调节剂可以减轻渍水对农作物生长发育的影响。在小麦花后进行3～9 d的渍水处理，并于花后5 d开始叶面喷施1%的氮素，其产量较仅进行渍水处理的小麦提高21.07%，差异显著[72]。在小麦孕穗期渍水7 d，同时氮肥后移(基肥∶拔节肥=5∶5和基肥∶拔节肥∶孕穗肥=3∶5∶2，孕穗肥于渍水处理后施用)，最终其产量较渍水7 d且氮肥全部基施的小麦提高8.58%以上[73]；在小麦花后3 d进行7 d渍水处理，氮肥后移的处理组(基肥∶拔节肥= 7∶3、基肥∶拔节肥=5∶5和基肥∶拔节肥∶孕穗肥=3∶5∶2)较氮肥全部基施处理组的产量增加15.51%以上，差异显著[74]。同时，叶面喷施γ-氨基丁酸[75]、脱落酸和氮磷钾的复配化控试剂[76]、油菜甾醇类物质[77]和6-BA[78-79]等生长调节物质对缓解小麦渍水危害也有一定的作用。但过量施用氮肥不利于渍水小麦的修复，Jiang等[5]在小麦播种期和拔节期分别施用不同用量的氮肥(12 g·m-2和24 g·m-2，折纯量)，在开花至成熟期进行渍水处理，发现施氮量为24 g·m-2的小麦籽粒灌浆速率、粒重和产量均显著低于施氮量为12 g·m-2的处理。深入探究肥料及其外源调节物质的修复作用机理，明确最佳使用方法，有助于高效缓解渍水对小麦的伤害。

4.3 渍水锻炼

在作物生育前期进行适当的逆境刺激能提高其对同一或其他逆境的抗性[80]。在小麦营养生长期进行渍水预处理能提高其对生殖生长期间渍水的抗性。研究表明，与未进行渍水预处理相比，花前渍水预处理能提高小麦植株对花后渍害的抗性，渍水预处理通过激活旗叶抗氧化能力，提高植株的光合效率以及碳利用率进而提高干物质量和籽粒数量，其籽粒产量比未进行花前渍水预处理高7.3%[81-82]。

4.4 其他农艺措施

宽垄窄沟种植。起垄种植能改善根际环境，促进根系发育，较平作种植更适宜根系生长，且能够有效缓解生育中后期遇到的湿涝胁迫[83]。

清沟疏道，及时排水。在雨季来临前，要提早疏通沟渠，提高农田的排水能力，田间出现积水后，要及早排水[84]。

降低地下水位。地下水位主要影响根层土壤水分，因此可通过地下水埋深度减轻渍水胁迫。在江汉平原地区的研究表明，孕穗期地下水位距地表0～60 cm时将显著降低小麦产量和品质，该区域小麦的适宜地下水埋深度应控制在75 cm左右[85-86]。

5 讨论与建议

5.1 应注重环境条件对耐渍能力的影响

小麦的耐渍能力与其生长环境条件密切相关。一方面，气候环境影响小麦的耐渍能力，区域间小麦耐渍能力不具有重复性。有研究指出，小麦品种Ducula-4在墨西哥种植时具有耐渍能力，但引种至澳大利亚和印度后不具有耐渍能力[87]。这可能是因为，墨西哥的小麦生长环境为高温高湿，土壤较肥沃，与澳大利亚和印度的生长条件明显不同，较大的环境差异影响了小麦耐渍效果。因此，耐渍品种的选育应与种植环境条件紧密结合。另一方面，渍害的发生具有时空多样性，在不同小麦生产区域应根据生产情况进行相适应的抗渍研究。在中国西南地区，小麦无越冬期，生育期短、分蘖期短、灌浆期长及有效穗数不足是制约该区域小麦高产的主要因素，苗期渍水会使该区域小麦的有效穗数显著降低而减产[21,88]，因此，苗期是四川地区稻茬小麦渍害的临界期。而江汉平原区降水多集中在小麦生长中后期，且渍水持续时间较长，应侧重于孕穗期的耐渍性研究[89]。总之，在小麦的耐渍研究中，应综合考虑生长发育特性及生长环境条件等因素开展更有针对性的 探究。

5.2 应充分运用分子技术手段选育耐渍小麦 品种

农作物对渍水的适应机制不同，基因型亦存在差异，因此，选育具有耐渍性的小麦品种在理论上是可行的。但小麦的耐渍性是一种较复杂的性状，受环境因素影响较大，用常规育种方法很难选育出耐渍品种。目前，国内对小麦耐渍性育种的研究报道较少，国外研究大多通过分子手段对小麦耐渍性的表型变异进行基因定位。有研究发现，受渍后小麦的2B、3B、5A和7S染色体上存在5个QTL位点，这些位点能够解释受渍小麦40.6%的表型变化[90]。Ballesteros等[91]通过QTL定位发现，不同小麦基因型之间根系生物量和根长的基因变化受渍水处理影响显著。Boru等[92]研究指出，小麦耐渍水性是由耐渍基因Wt1、Wt2、Wt3和Wt4决定的，其中，Wt1和其他3个基因中任意一个基因共同作用均表现出较高的耐渍性，Wt2、Wt3和Wt4是与小麦耐渍机制相关的基因。因此，在今后的耐渍小麦品种选育工作中，应充分运用分子技术手段，并将其与传统育种工作结合起来筛选遗传性强的耐渍指标，进而加快耐渍小麦品种的选育。