山东对囊蕨属(蹄盖蕨科)植物孢粉学研究及其在分类上的意义

李晓娟 李建秀

(1.山东现代学院，济南 250104； 2.北京国医药研究院，北京 100050； 3.山东中医药大学，济南 250014)

对囊蕨属(DepariaHook.& Grev.,Icon.Filic.2:t.154.1829.)隶属蹄盖蕨科(Athyriaceae)，是Flora of China 2[1～2]首次在中国新采用的一个属，记载约有70种，中国有53种。我国南北方均有分布。由于种类较多，分类系统复杂，需要为其进行新的探索。多年来，经秦仁昌院士的深入研究，建立起秦仁昌分类系统[3]，记载了由他建立的介蕨属(DryoathyriumChing)(1941)、网蕨属(DictyodromaChing)(1964)、假双盖蕨属(Triblemma(J.Smith) Ching)(1866)、假蹄盖蕨属(AthyriopsisChing)(1964)及蛾眉蕨属(LunathyriumKoidz.)等，并根据这一分类系统，编写出版了《中国植物志》3(2)[4]，一些学者从植物分类学[5～10]、孢粉学[11～21]等进行了研究。对囊蕨属[1～2]涵盖了上面几个属和属中的种类。本文对山东分布的对囊蕨属收载[1]及未收载的种类[5,7]，采用扫描电镜对孢子周壁形态进行亚显微结构系统观察，不仅为对囊蕨属积累了孢粉学新的资料，而且为近缘种的分类鉴定和分类系统提供了孢粉学依据，对本属自然分类系统的构建具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 材料

材料包括山东分布8种对囊蕨属植物发育良好成熟孢子，凭证标本及新种模式标本[5,7]，经山东中医药大学李建秀鉴定，收藏于山东中医药大学药用植物标本馆(SDCM)，采用Flora of China的分类名称，未被Flora of China收载的种类，采用《植物研究》[5]、《植物分类学报》[7]发表新种的模式标本名称。孢子周壁纹饰参考王全喜等[20]的术语。植物种名、采集地及凭证标本信息见表1。

1.2 方法

从山东分布的对囊蕨属8种植物的凭证标本或模式标本上，选取成熟孢子：在光学显微镜下测量，每种选取孢子10粒，分别测量其极轴和赤道轴长度，取其平均值；将孢子分别均匀散在标本托双面胶纸上，SC7620喷金镀膜30 s后，置德国蔡司SUPRATM55热场发射扫描电镜下，观察孢子极面和赤道面，挑选典型的、有代表性的孢子各10粒，放大倍数由高倍(×5000)到低倍(×1500)，待电压稳定，调整焦距，照相并做图版。

表1 材料来源

2 属下分类群孢子形态特征观察结果

山东分布的对囊蕨属8种植物孢子，孢子圆肾形，左右对称。极面观为椭圆形、长圆形、超半圆形，赤道面观为超半圆形、椭圆形、半圆形、长圆形。单裂缝，裂缝长为孢子极轴的2/3左右，具周壁。其周壁亚显微结构特征在种内纹饰稳定，种间区别显著。在属的水平上，孢子形态特征稳定(表2，图版Ⅰ)。

3 结论

3.1 对囊蕨属孢粉学在分类中的意义

对山东分布的对囊蕨属8种植物孢粉学首次研究，参考王全喜等[20]对国产对囊蕨属12种孢子扫描电镜亚显微结构特征的研究，对囊蕨属孢子左右对称，单裂缝，极面观椭圆形，赤道面观半圆形，具周壁，在属的水平上具有一定的分类学意义；其周壁纹饰从本文观察的8种，参考王全喜等对国产对囊蕨属孢子周壁纹饰特征，其孢子亚显微结构具有刺状、耳片状、网状及疣块状纹饰四种类形，在其种内周壁纹饰稳定。以上对囊蕨属植物孢子，依秦仁昌分类系统[3]，隶属假蹄盖蕨属(AthyriopsisChing)和蛾眉蕨属(LunathyriumKoidz.)。

假蹄盖蕨属(AthyriopsisChing)植物孢子周壁具有刺状和耳片状纹饰；而蛾眉蕨属(LunathyriumKoidz.)植物孢子周壁具有网状和条脊状或疣块状纹饰。蕨类植物孢子形态在分类学和系统发育研究上具有重要意义，孢粉外壁及周壁的纹饰类形在不同类群间有很大的差异，可以作鉴别不同类群的重要特征，或建立一个高级分类群单元的重要依据之一[21]。假蹄盖蕨属(AthyriopsisChing)植物其根茎细长而横走，叶柄基部不膨大；孢子周壁具有刺状和耳片状等纹饰。而蛾眉蕨属(LunathyriumKoidz.)植物其根茎短粗直立或横卧；孢子周壁具有网状和脊状纹饰。建议将假蹄盖蕨属(AthyriopsisChing)、蛾眉蕨属(LunathyriumKoidz.)作为对囊蕨属(DepariaHook.& Grev.)中的两个亚属：亚属1.假蹄盖蕨亚属[Subgen.1.Athyriopsis(Ching)J.X.Li & X.J.Li]；亚属2.蛾眉蕨亚属[Subgen.2.Lunathyrium(Koidz.) J.X.Li & X.J.Li]。

图版Ⅰ 扫描电镜下对囊蕨属孢子形态研究 1～4.钝羽对囊蕨；5～8.中日对囊蕨；9～12.鲁山对囊蕨；13～16.山东对囊蕨；17～20.东洋对囊蕨；21～24.中华山东对囊蕨；25～28.东北对囊蕨；29～32.河北对囊蕨 1,5,9,13,21,25,29.孢子极面观；2,6,10,14,22,26,30.孢子极面观局部放大；3,7,11,15,17,19,23,27,31.孢子赤道面观；4,8,12,16,18,20,24,28,32.孢子赤道面观局部放大PlateⅠ Spore morphology of the Deparia under SEM 1-4.Deparia conilii; 5-8.D.keiusiana; 9-12.D.lushanensis; 13-16.D.shandongensis; 17-20.D.japonica; 21-24.D.sinoshandongensis; 25-28.D.pycnosorum; 29-32.D.vegetius 1,5,9,13,21,25,29. Spore polar view；2,6,10,14,22,26,30. Spore polar view local amplification；3,7,11,15,17,19,23,27,31. Spore equatorial view；4,8,12,16,18,20,24,28,32.Spore equatorial view local amplification

3.2 周壁纹饰亚显微结构特征在种间分类中的意义

山东蛾眉蕨(LunathyriumshandongenseJ.X.Li et F.Z.Li)[5]是1984年发表的一个新种，后收载于《山东植物志》[8]。《中国植物志》3(2)[4]将其与东北蛾眉蕨合并，采用东北蛾眉蕨学名[Lunathyriumpycnosorum(Christ) Koidz.]等。Flora of China以东北对囊蕨[D.pycnosora(Christ) M.Kato.]学名收载[1]。根据山东蛾眉蕨(LunathyriumshandongenseJ.X.Li et F.Z.Li)[5,10]叶片下部1～3对羽片的基部上侧第1小羽片格外伸长，比其他小羽片长超过1倍，并羽状深裂，及孢子周壁具显著叉形脊状褶皱(图版Ⅰ:21～24)，东北蛾眉蕨[Lunathyriumpycnosorum(Christ) Koidz.]孢子周壁具短脊状褶皱，有密颗粒状纹饰(图版Ⅰ:25～28)，这是两种截然不同的孢子周壁亚显微结构特征。某些类群植株形态特征与近缘种极为相似，单从形态特征鉴定难以区分，一直被蕨类植物学家视为分类难度较大的类群。随着科学技术的发展，研究方法和手段的多样化，内容的深入，经典分类学仅依据植株宏观形态特征远远不够，必须借助扫描电镜与孢子周壁亚显微结构相结合，解决一些种群的分类难题。根据孢子周壁这一显著特征，结合山东蛾眉蕨叶片的其他特征，我们不能接受《中国植物志》3(2)和Flora of China的做法，发表了恢复山东蛾眉蕨(LunathyriumshandongenseJ.X.Li et F.Z.Li)在分类学上的地位，为其正名的建议[10]。依据Flora of China对囊蕨属(DepariaHook. & Grev.)分类新系统和《国际植物命名法规》相关规定，我们将山东蛾眉蕨(LunathyriumshandongenseJ.X.Li et F.Z.Li)新组合为中华山东对囊蕨[D.sinoshandongensis(J.X.Li et F.Z.Li) J.X.Li & X.J.Li,comb.nov.]。