增温对森林土壤有机碳含量的影响

马胜兰，吴鹏飞

(西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041)

【研究意义】土壤有机碳是土壤碳库的主要成分，土壤有机碳的积累和分解的速率决定着土壤碳库储量[1-2]。据估算全球约有1500 Gt碳是以有机质形态储存于地球土壤中[3]。由于其储量巨大，土壤碳循环过程以及土壤有机碳的微小幅度变化对全球变暖的反馈作用非常明显[4]。森林土壤是生态系统最大的有机碳库，储存了陆地生态系统地上部分80 %和地下部分40 %的有机碳[5]。因此，研究森林土壤有机碳含量及其分布状况、变化规律和主要影响因素对评估土壤碳储量具有重要意义[6]。【前人研究进展】已有研究表明全球气候变暖，土壤微生物的活动增强有机质分解速率提高[7]。温度每升高1 ℃，全球将分解11～34 Gt土壤有机碳，释放出更多的CO2，从而又加剧了全球变暖[8-9]。在不同的生物气候条件和人类扰动下，土壤有机碳积累的数量存在很大差异[10]。我国学者也对不同地区的土壤有机碳密度进行了大量研究表明土壤有机碳分布与地形、植被和土壤理化因子之间存在密切关系[11]。鉴于土壤有机碳在全球碳循环中的重要地位，每年均有大量的土壤有机碳的研究报道，但不同生态系统和不同的研究方法，导致最终结果可比性较低[12]。【本研究切入点】青藏高原被国际生物圈(IBP)研究计划列为全球气候变化的敏感区域，贡嘎山位于其东缘是研究森林土壤有机碳对增温响应与适应机制的天然实验室[13]。因此本文在贡嘎山东坡利用土柱移植法模拟增温，研究森林土壤有机碳储量对气候变暖的响应。【拟解决的关键问题】旨在查明不同增温条件下森林土壤有机碳含量对全球变暖响应趋势。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

贡嘎山(29 20′～30 20′ N,101 30′～102 15′E)位于青藏高原与四川盆地过渡带属于高山峡谷类型，主峰海拔7556 m，是横断山系的最高峰[14]。贡嘎山位于中国东部亚热带湿润季风区与青藏高寒冷气候区的过渡带上，受亚热带季风气候和高山气候的影响，气候温暖潮湿年均气温4.3 ℃，年最高气温为23.2 ℃，年最低温度为-14.0 ℃。年均降水量约1900 mm,主要集中在6-12月；年蒸发量小于300 mm[15]。贡嘎山东坡巨大谷岭高差达6400 m，导致水热条件分布不均。贡嘎山海拔每升高100 m，气温降低0.67 ℃，降雨量增加67.5 mm[16]。随着海拔上升水热因子等条件的改变[17]，贡嘎山的植被分布形成其独特的垂直地带性，从低海拔到高海拔形成了亚热带、暖温带、中温带、寒温带、寒带和冰雪带6个垂直气候带，对应的形成了次生阔叶林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林、亚高山灌丛及亚高山草甸，具有十分典型的自然垂直带谱[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 实验设计 2014年11月在贡嘎山东坡根据不同海拔的植被、气候类型等具体自然地理环境选择了5个海拔梯度，从上到下依次为3200、2800、2400、2000、1600 m，分别以E0、E1、E2、E3、E4编号。在3200 m(E0)处选择5个3 m×3 m的样方，水平间距5 m，避开林窗、滑坡、乱石、枯倒木等。用内径30 cm、高45 cm的PVC管在每个样方内采集40个土柱，一共200个土柱，保留土壤的原始状态和原有植物。PVC管下端与土柱下端平齐，并用30目的滤网封闭式包裹，上端高出土柱5 cm。然后，从每个样方中分别取4个土柱，组成一个有20个土柱的混合组，共10个混合土柱组。把其中的2个混合土柱组仍埋置在3200 m(E0) 处的暗针叶林中，其余的8个土柱组分成4组分别埋置在2800(E1)、2400(E2)、2000(E3)、1600(E4)4个海拔梯度。每个梯度设置不控制降水和凋落物(T1)和控制降水和凋落物(T2)2个处理组，每个梯度每组各5个土柱。T2处理组上方1.5 m处用透明玻璃遮挡凋落物和降水。每月用来自E0的降水对T2中的各土柱采用点滴输液方式进行浇水，补水量为E0处的等量降水；此外用在E0处收集的凋落物添加到T2处理组各土柱，按照单位面积收集的凋落物进行等量添加。

1.2.2 土壤样品采集 于2014、2015和2016年的11月对每个梯度的T1和T2 处理组的土壤样品进行采集，每个梯度每种处理各取5个土柱。另外，在每个梯度旁的林地内也取5个土样作为对照。土样带回实验室后，自然风干后、研磨，用于测定土壤有机碳含量。有机碳(soil organic matter)的测定采用水合热重铬酸钾氧化-容量法[19]。

1.3 数据分析与处理

利用重复测量方差分析(Repeated measures ANOVA)对5个移植梯度3个年份有机碳含量差异性进行检验。利用单因素方差分析(One-Way ANOVA )检验了不同移植梯度有机碳含量差异。并用最小显著差异法(LSD)(方差齐性) Tamhane法 (方差不具齐性)进行多重比较。以上分析与作图的完成使用了IBM SPSS 20.0和Excel2010等软件。

2 结果与分析

2.1 各移植梯度的土壤温度

如图1所示,随移植梯度的下降，土壤温度呈明显上升趋势，E0

图1 不同移植梯度3年平均土壤温度(平均值±标准误)Fig.1 Average soil temperature of different transplantation gradients in three years

2.2 森林土壤有机碳含量沿移植梯度变化特征

不同移植梯度的土壤有机碳含量表现出一定的梯度分布模式，并且沿移植梯度的变化呈现出显著不同的特征。

T1处理组3年有机碳含量随着移植梯度的下降升高(图2 c、e)，3年有机碳含量都在E4处达到最高为36.89、44.45、42.44 g/kg，E1处含量最低为21.41、33.20、29.24 g/kg。单因素方差分析结果表明，3年间不同移植梯度之间有机碳含量都具有极显著差异(P<0.001)，且E4梯度有机碳含量显著高于其他移植梯度。

T2处理组2014和2016年有机碳含量变化趋势一致，即有机碳含量随移植梯度下降先増加，在E2处达到最高，之后下降(图2 b、f)；2015年有机碳含量呈先上升后下降的波动性变化。单因素方差分析结果表明2014和2016年的有机碳含量在不同的移植梯度间有显著差异(P<0.05，图2 b、f)，2015年有机碳含量无显著差异(P>0.05, 图2d)。

2.3 土壤有机碳含量年间变化

不同移植梯度有机碳含量的年间变化趋势有所不同(图3，表1)。T1处理组各移植梯度中有机碳含量均表现为2015>2016>2014，且年间差异显著(P<0.001，表1)。进一步的分析表明E1和E2梯的年间差异不显著(P>0.05)，E0、E3和E4梯度上的年间差异显著(P<0.05，图3)。表明年间变化对不同梯度土壤有机碳含量影响不同。T2处理组各移植梯度的有机碳含量具有显著年间差异(P<0.05，表1)，但年间变化趋势在各梯度间不同(图3)。E0、E1和E4梯度有机碳含量2015年最高分别为39.72、39.84、39.47 g/kg，2014年最低；E2梯度2016年有机碳含量显著高于2014和2015年，分别高出12.7 %和9.9 %；E3梯度2016年有机碳含量显著高于2014年。年间变化与海拔的交互作用仅对T2处理组的有机碳含量有显著影响(P<0.05，表1)。

3 结论与讨论

3.1 增温对土壤有机碳含量的影响

研究结果表明随移植梯度的下降，土壤温度逐渐升高，T1处理组有机碳含量随移植梯度的下降增加，且梯度间有显著差异。有机碳主要来源于植物的凋落物、根系分泌物、土壤的腐殖质和微生物的代谢[20]，植物及其凋落物是土壤有机碳输入的最主要来源，是除了气候条件外影响上壤有机碳储量的重要因素[21]。在贡嘎山东坡不同海拔高度水热条件差异很大，植物群落也呈垂直地带性分布[22]。不同植物群落结构和功能有着明显不同，凋落物的数量和成分差异很大[23]。E0、E1梯度土壤有机碳含量较低，可能是由于该处为冷杉林(Abiesfaxoniana)群落，冷杉林凋落物占凋落物总量的74.84 %，针叶树的凋落物难以降解，向土壤归还的有机碳等物质数量较少[24]。E2、E3、E4梯度有机碳含量随着移植梯度的下降逐渐升高，可能是因为随海拔降低，阔叶树逐渐增加，阔叶树种凋落物的分解要快于针叶树[25]，土壤有机碳输入量较大，而且这种输入的土壤有机碳量超过温度升高而导致的有机碳分解量。除了植物群落的差异，温度是植物生长的限制因子，温度升高可提高初级生产力[26]，能够增加土壤有机碳储量。其它学者也认为土壤有机碳储量与温度升高提升了植被初级净生产力相关[27]。

图中相同条形柱上，带有相同字母的表示差异不显著(P>0.05)，下同图2 不同移植梯度的有机碳含量(平均值±标准误)Fig.2 Organic carbon content of different elevation gradient(Mean±SE)

表1 有机碳含量差异重复测量方差分析Table 1 Variance analysis of organic carbon content

T2处理组土壤有机碳含量随移植梯度下降呈先上升后下降的波动性变化，并以E2梯度有机碳含量最大，但各梯度间差异不显著。这可能是因为T2处理组各梯度等量添加了来自E0梯度的凋落物。虽然各梯度的温度存在差异，但在短期内对针叶树凋落物的分解影响较弱，所以各梯度间土壤有机碳差异不显著。

3.2 森林土壤有机碳含量的年间变化差异

本研究中2种处理组的土壤有机碳含量均存在年间差异，且在不同梯度的年间变化趋势不同。T1处理组的E0、E3、E4梯度的有机碳含量均呈2015>2016>2014的变化趋势，且差异显著，但E1和E2梯度的年间差异不显著。已有研究表明土壤有机碳含量的年间和季节变化与土壤温湿度、大气降水、微生物活性等有关[28]。本研究中2015年土壤有机碳含量最高，可能由于温度和降水与其他两年有差异。不同梯度土壤有机碳年间变化的差异可能是各梯度的气候不同造成。贡嘎山东坡不同海拔高度水热条件差异很大，山脚下是干热河谷，在海拔3000 m年平均降水量达1930 mm[29]。E3和E4梯度由于林下小气候干燥，所以影响E3、E4梯度年间差异可能与降雨的年份变化有关。E0梯度高寒地区年间差异显著可能由于温度的年间差异。

T2处理组的有机碳含量也存在显著的年间差异，其中E2和E3梯度有机碳含量在2016年最高，其他梯度的有机碳含量变化趋势为2015>2016>2014；而T1组有机碳含量均在2015年最高，且显著高于其他年份。2个处理组的年间变化不同的主要原因可能是实验控制处理不同。本研究中，T1组接受来自移植梯度的降水和凋落物，因此T1组土壤有机碳含量的年间变化受土壤温湿度、降水、凋落物数量与质量的年间差异等影响[30]。T2处理组由于采用玻璃控制了自然降水和凋落物，各梯度的降水和凋落物均来自E0且等量，所以该组的土壤有机碳年间差异受各梯度的降水、凋落物数量与质量影响较弱。因此，T1组和T2组的土壤有机碳含量年间变化趋势存在差异。

数值为平均值±标准误，不同大写字母表示不同移植梯度的有机碳含量差异显著(P<0.05)，不同小写字母代表同一海拔不同年份间有机碳差异显著(P<0.05)图3 不同移植梯度的有机碳含量年间变化动态Fig.3 Changes of organic carbon content in different transplant gradient years