低温胁迫水稻幼芽生长及生理响应

唐江红，邓小书，韩龙植，罗安才，刘 艳，甘 露，张佳妮，赵正武*

(1. 重庆师范大学，重庆 401331；2. 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081 )

【研究意义】水稻起源于热带和亚热带，是我国主要的主食之一，为喜温作物，对低温敏感。低温对水稻造成的影响巨大，全世界有1500万m3以上的稻作面积遭受低温迫害，多个国家存在严重的低温冷害问题，主要集中在日本、南朝鲜、美国和中国[1]。宋涛等对我国水稻冷害研究的结果中表明，每4～5 年就会发生1 次大规模的冷害，平均每次造成减产500～1000万t[2]。【前人研究进展】低温条件下，水稻各个生长阶段的生理指标皆会发生变化，其中以苗期和孕穗期最为敏感[3-4]，并对其在低温下生长的生理特性变化进行了研究[5]。实验发现低温导致水稻分蘖数减少，光合作用受到抑制，开花延迟，花粉发育受阻或延迟，结实率降低[6-7]，甚至出现烂秧、死苗等现象。周曙东等的结果表明，未来气候变化对南方水稻产量的影响以减产为主[8]，在我国一些高纬度水稻种植区常年气温不高，易发生冷害[9]，尤其对水稻生长的早期。且近年来水稻的种植区域向北扩张[10]，需加强对水稻抗寒的研究。【本研究切入点】本实验选用12个水稻杂交组合及材料，杂交组合选取3个具有优秀的恢复系品种作为父本，不育系作为母本。种子萌发后在6、9和12 ℃的低温条件下作生长处理，并以25 ℃作为对照，研究水稻在低温处理后的的生长情况。【拟解决的关键问题】分析耐冷性不同的水稻杂交组合及材料生理指标变化及耐冷性反应，为下一步的水稻耐冷育种和生产提供参考。

表1 实验杂交组合及材料Table 1 Hybridized combination and materials in experiment

1 材料与方法

1.1 材料

试验杂交组合及材料共12个，糯稻89-1能在低温下通过腋芽休眠，抵御不同海拔高度的低温越冬成活，次年腋芽萌发出足够数量的越冬再生苗，越冬稻苗生长整齐，越冬再生季产量为6291.0 kg·hm-2，与正季相当[11]，其它材料见表1。

1.2 实验设计

每个杂交组合及材料选取饱满种子置于发芽盒中，每盒100粒，3个实验组，1个对照组，3次重复。种子经消毒后，30 ℃左右浸种2 d，45～50 ℃高温催芽2～3 d，待芽长至2 cm左右时，分别置入6、9和12 ℃人工气候箱中处理5 d之后取出于25 ℃恢复生长7 d，对照置于25 ℃环境中生长。

1.3 测定项目与方法

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对生理指标的影响

图1A中89-1在低温处理下MDA的含量上升的幅度最小，其次是700和695。在图1B中，各温度下水稻材料的H2O2的变化差异各异，694的变化幅度最小，在4个温度处理下的含量相近，其次是687和711。图1C中，变化幅度最小的是水稻材料695，其次是693和694。图1-D～F中，在低温胁迫下含量变化最大的水稻材料皆是89-1，其次分别为水稻材料687、689和710。

2.2 低温胁迫对芽长和成活率的影响

试验杂交组合及材料经过低温胁迫后成活率和芽长较25 ℃时差异显著，6和9 ℃低温处理显著低于常温处理。12 ℃处理时的成活率与常温时大多无显著差异，但芽长与常温时具显著差异(表2)。当温度降低到12、9和6 ℃时，成活率分别在52.52 %～98.87 %，49 %～94 %和22 %～88.33 %，与25 ℃相比，9和6 ℃时分别平均降低30.40 %和50.44 %，12 ℃平均仅降低7.72 %。可以看出温度的降低严重的影响着水稻幼苗的存活。在这12个水稻材料中，温度对糯稻89-1的存活率影响最低，对杂交材料693的存活率的影响最大。

图1 不同温度处理水稻幼芽生理指标Fig.1 The physiology indexes under different temperatures treatment in rice young shoots

低温处理后幼芽生长缓慢，幼芽生长长度显著短于常温，与25 ℃相比，12、9和6 ℃时分别平均降低40.81 %、61.98 %和56.71 %。糯稻89-1的极差为3.85 cm，Ⅱ优838的极差为4.78 cm，为最大极差。689的极差最小，为2.89 cm。说明低温对杂交组合689的生长影响最小。

表2 不同温度处理水稻幼芽成活率及芽长Table 2 The survival rate and sprout length of rice sprouts under different temperatures treatment

注：表中同一列的不同字母表示同一性状不同处理下在0.05水平上差异显著。
Note: The different small letters in the same column indicate significant difference at 0.05 probability level for the same trait.

表3 不同温度生理生化指标与形态指标之间的相关性分析Table 3 The relationship between agronomic traits and physiological and biochemical indexes under different temperatures

注：*和**分别代表了在0.05和0.01水平的显著差异性。
Note：*,** Significantly different at 0.05and 0.01 levels respectively.

2.3 生理指标与农艺性状变化关系

3 讨 论

随着水稻栽培技术的革新，省工省时的水稻精简栽培直播技术已在生产上推广应用，需要种子芽期耐低温能力强。本试验中，6 ℃时，试验杂交水稻组合及材料的幼芽均能成活生长，只是生长缓慢，9个杂交组合及材料的成活率高于Ⅱ优838，4个杂交组合及材料高于50 %。9 ℃处理的成活率较高，12 ℃时大多的杂交组合及材料成活率与对照相近，芽长与成活率普遍高于6和9 ℃是的处理，可以明显看出这些杂交组合及材料能适应低温环境生长。研究表明，当环境温度低于10 ℃时，水稻的生理代谢过程就会受到伤害。本实验的杂交组合及材料在6和9 ℃的低温下有存活，在12 ℃时的成活率与对照相近，但皆生长缓慢，12 ℃时所选杂交组合及材料并未受到严重影响，除了本身耐冷的材料外，杂交后代的耐冷性与亲本密切相关，实验中的杂交组合皆选取优秀的恢复系作为父本，不育系作为母本，其后代材料除687和693之外的其他材料低温下的存活率皆高于Ⅱ优838，其中688在6 ℃的存活率为52 %，在生理和幼芽生长上表现的较好的695和689也有较高的存活率，可以进行进一步的选育，糯稻89-1也变现出了优异的耐冷性。在耐冷性育种尤其是芽期耐冷育种时，亲本的特性体现出了重要的作用。除选用优质的耐冷材料外，也可以选用具有强恢复力的水稻材料作为杂交的亲本，结合生理指标和农艺性状进行耐冷后代的筛选。

4 结 论

本研究发现，随着低温胁迫的加剧，不同水稻材料的各生理指标含量会有不同程度的上升，因为水稻材料遗传背景的差异使得上升幅度各有差异。低温胁迫下产生的ROS和抗氧化物相互影响调节着植物的生长。在这些材料中，低温胁迫下皆有存活，有的还较高，但生长缓慢。其中糯稻89-1，武运粳23号，以及杂交组合689、695和688表现出了较好的耐冷性，这些杂交组合可以用于进行进一步的耐冷材料选育。