白桦和椴树水分输导模式研究

陈艳艳

摘 要：本文以年轮为基本出发点，采用“树干定点定向染色”技术，对白桦和椴树的水分输导模式进行了研究，即利用染色标记方法将树液的流动轨迹标记出来。观察白桦、椴树的茎流速率的日变化规律发现：椴树的茎流速率日间波动幅度较大，在中午12：00左右达到最高峰。白桦茎流速率的日变化表现较为平稳，在上午9：00～10：00左右达到最大值。白桦和椴树的茎流速率在中午均出现短暂的“午休”现象。白桦、椴树在15：00和17：00左右均有两个小峰值。同时2个树种的茎流速率均是在17：00后开始迅速下降。在对白桦和椴树的茎流速率研究中发现，夜间仍有微弱的液流存在，变化趋势平缓。通过对截断木染色结果分析表明：白桦新生年轮的水分输送能力明显强于陈旧年轮。椴树新生年轮与陈旧年轮水分输导能力大致相同。在利用肉眼直接观察的前提下，白桦和椴树年轮与年轮之间没有（或较少有）水分的横向输导。白桦同一年轮内的水分横向扩散现象较为明显，椴树同一年轮内水分的横向扩散现象不是十分明显；水分的纵向输导以年轮为单位白桦和椴树分别呈现直线型、螺旋型形式从根向上输送。

关键词：年轮 水分输导 茎流速率

中图分类号：S896 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2019）03（b）-0248-09

Abstract： The roots， trunk and branches processes occurring in the water is not transported by direct observation， with no visibility. In this paper， the research method to ring as the basic starting point， the birch， linden tree Water Transportation conducted a study using the "trunk pointing directional stain" technique， which uses dye labeling method to track the flow of sap marked. Observe birch， linden day variations of sap flow rate of discovery： Stem Flow rate fluctuations during the day a large linden tree， peaked at around 12：00. Diurnal variation of birch sap flow velocity of more stable performance， in 9：00： 00 ～ 10： 00 about maximum. Stem flow rate of birch and linden trees at noon were brief "siesta" phenomenon. Birch， linden tree at 15：00 and 17：00 were two small peaks. Meanwhile two species stem the flow rate is rate began to decline rapidly after 17：00. Research on stem the flow rate of birch and linden trees found in the stream at night still weak presence， trends gently. By truncating wood staining results showed that： water delivery capacity birch newborn ring is stronger than the old ring. Freshmen old linden tree rings and rings Water Transportation substantially the same ability. Under the premise of direct observation with the naked eye， not between birch and linden tree rings and rings （or have less） transverse transporting water. Water Birch same ring within the lateral diffusion phenomenon is more obvious， the lateral diffusion of water within the linden tree in the same ring is not very obvious； longitudinal transporting water to the ring as a unit birch and linden trees are presented straight， spiral form transport from the root up.

Key Words：Ring； Water Transportation； Stem the flow rate

1 緒论

1.1 国内外研究综述

关于树干水分输导模式的研究，国内外学者所涉及的主要研究方面概括：（1）马钦彦、刘盛从树体的水分利用角度阐明了树干边材与树木总叶量的关系，不仅确认了树干边材面积与树体叶量的线性关系，而且还将树干的边材特点与树木的生长和活力特点紧密联系起来，使之更具重要的研究意义。（2）从个体和群体角度反映特定树种冠层内同化组织与非同化组织的数量关系和两种组织在空间配置的一般规律，Bertelink一步揭示树木形态及冠层结构与树种的生物学管道模型理论的提出，为从生物量配比角度进一步阐明树木生态适应对策，及在林业经营和林木育种上的意义提供了有效思路。（3）马钦彦在生态学领域，特别是在通过木质部横截面积预测叶面积，理解树木生长和资源分配等方面有很多成功应用的实例。如夏季典型天气树干液流速日进程曲线、夏季日平均液流量和白天平均液流量与林木胸径之间的关系等。（4）叶万辉、李青等基于管道模型理论的树形结构的分析研究。（5）翟洪波等应用水力结构的基本理论研究和探讨了管道模型的合理性，认为苗木各部分木质部的导水率、比导率和叶比导率差异很大。

从所查到的文献看，研究均把树干或树干边材作为研究的对象，把它们作为一个整体来研究水分的输导模式。这种研究方法的缺点是忽视了树干不同年轮在水分输导能力上所存在的巨大差异，从而忽视了不同输导能力的年轮在树干中的生理地位的差异。

树木的生长可认为是每年在根、干、枝的外部包裹上一层木质部即年轮，那么年轮的横断面积和水分输导能力大小将决定与之相连的叶子的叶效率的高低。通过年轮研究树木的水分输导模式将对树木生理、森林生产力评定等领域产生重大影响。通过调查某一年轮的横断面积的大小及水分输导速率，即可推测该年生长叶量、叶面积、叶效率等指标，并据此精确推测森林生产力的高低；对树木形态可据此给出新的解释。今后的研究在方法上，会利用最新的仪器设备如：树干茎流仪、叶片蒸腾测量仪器等进行定量观测会对树木水分输导模式研究领域产生重要影响，并使同类研究步入更高一个层次。

1.2 研究目的与意义

1.2.1 研究目的

以大量的前期研究为基础，以树木年轮为研究的基本单位，采用树木“定点定向滴定染色”的方法，使在树根、树干和树枝中发生的不能直接观察的水分输导现象可视化。从而得到白桦、椴树的水分在树木体内输导的输导模式。同时，利用树干茎流仪对白桦和椴树这两个树种的水分输导速率及日变化进行研究。

白桦和椴树是东北林区的优质用材树种之—，然而，关于其水分输导模式的研究目前尚属空白。本项研究的目的：一是完善染色技术在树木水分输导模式研究中的应用；二是得到白桦和椴树的水分输导模式。为树干注药防治枝干病虫害等应用技术提供理论依据。

1.2.2 研究意义

树干水分输导模式研究是树干注药防治树木枝干病虫害的理论基础；现有研究也表明树干的水分输导模式研究对于研究树木形态、树木生产力等方面也有着重要的理论意义。

研究椴树、白桦的水分输导模式有助于我们掌握其水分输导、蒸腾、耗水规律，并揭示其生态、生理作用机制，同时也为树干给药防治林木枝干病虫害等实践应用技术提供理论基础，具有巨大的应用价值。特别是对城市园林绿化树木、珍稀古木等的病虫害防治、生长势恢复、生长节律调节等具有重要的理论指导意义。研究树木水分输导模式能够更好地解释树干中各组织之间的物质传输关系，从而在解释树干形态，森林生产力评定指标的测定等方面发挥了重要作用。

2 研究地点与方法

2.1 研究区自然地理概况及实验地点

2.1.1 研究区自然地理概况

吉林市位于吉林省中部，东北腹地长白山脉，长白山向松嫩平原过渡地带的松花江畔，地理位置介于东经125°40′～127°56′，北纬42°31′～44°40′。吉林市面积27120km2，其中耕地面积395 916公顷。吉林市位于长白山区向松嫩平原过渡地带，自然环境优越，地貌类型复杂，中山山区—低山丘陵区—峡谷湖泊区—河谷平原区四大地貌景观。吉林市境内水系发达，由松花江、拉林河、牡丹江3个水系的部分河段和支流组成吉林市属温带大陆性，季风气候，四季分明。夏季溫热多雨，冬季寒冷干燥。受地形影响气温由南向北逐渐降低。年平均气温3.9℃，一月平均气温最低，一般在-18℃～-20℃；七月平均气温最高，一般在21℃～23℃。全年平均降水量650～750mm，全年日照时数一般在2300～2500h。吉林市资源丰富，土地、水利、矿产、森林、野生动植物资源均高于全国平均水平。吉林市属于“长白山植物区系”，地带性植被类型为柞树、杨树、桦阔叶混交林和阔叶林为主。

2.1.2 实验地点

本研究实验样地设置在吉林市郊区的江南林场，样地的选择标准为白桦，椴树分布较集中的地方。实验地点的地理坐标为：126 °23 ′05 ″E，43 ° 43 ′08 ″N。

2.2 研究方法

2.2.1 研究思路

水分输导在树根、树干和树枝中发生，不能直接观察，具有不可见性。本文在研究方法上采用了“树干定点定向染色”技术，即利用染色标记方法将树液的流动轨迹标记出来。具体方法是： 在实验室配好浓度为0.003g/mL的酸性大红溶液，番红花红溶液，氨基黑溶液，酸性品红溶液以及浓度为0.0015g/mL的曙红Y醇溶溶液5种溶液。在实验林分内每个树种选取2株林分平均木，在树干上距地表30cm处迅速钻取注液孔；每一次实验的钻孔方向均一致，在不同的实验中选取了3个不同的方向；孔深在不同的实验中，最浅为1cm，最深至树干的髓心；选择三种不同染色液容器挂在距地面1.8m高的树干上；孔钻后，外部密封隔绝空气，用医用滴定管将注孔与染色液容器连接，根据滴定滴数可以换算注液速率。最后，树木利用自然的光合作用和蒸腾作用吸收染色溶液，染色溶液将其流过的路径染色后形成可见的水分输导路径。实验样木白桦，椴树是林分中不同径级的有代表性的样木。具体实验方法是：记录样木的胸径、注孔直径、注孔深度、注孔方向等，用手电钻对样木在距地面30cm左右处进行打孔，不同样木打孔方向，打孔深度不同，将点滴管中的空气排出，然后将染色剂溶液以点滴形式注入树干，点滴式注入染色剂2～3d后，染色剂充分输送到枝干及叶片中，砍伐样木并进行截段，将木段及染色枝条带回实验室。对带回实验室的实验材料进行处理，对木段或圆盘用砂纸打磨，使用扫描仪进行扫描后进行数据分析。为了研究树干液流的流动速度，除了利用染色剂的着色时间与颜色深度进行判断外，还采用了记录注液滴定速度的方法，即每隔60min记录一次注液滴定的滴数（滴数/min），同时利用光、温、湿度记录仪对周围环境的光照、温度和湿度进行了自动数据采集。利用树干茎流仪（PT-4.2型）对白桦和椴树相同方向和相同深度树干液流进行了测定。

2.2.2 技术路线

技术路线如图1所示。

2.2.3 数据处理方法

实验结束后，将胸径为6.4的白桦和胸径为12.7的椴树树干和枝条每隔50cm横向、纵向解剖进行数据测定和观察。本文以下所指的年轮1、年轮2、年轮3、…，是从树干横断面的外侧向里查数的年轮顺序。 用量角器按顺时针测量每个染色年轮最右侧与正北所形成的角度，观测，记录每段树干相同染色年轮所发生的角度是否变化，怎样变化。从而推测染色每上升单位距离在年轮中流动情况。用卷尺测量每一截断木相同年轮上染色长度如图2、3，从而观测每一年轮上是否发生横向扩散。利用树干茎流仪（PT-4.2型）对白桦，椴树相同方向和相同深度树干液流进行了测定，茎流仪测定可以使我们了解树干液流的流动速率及日变化动态规律，同时利用光、温、湿记录仪记录白桦、椴树冠下环境随时间的变化规律进而解释光度，温度，湿度对树干茎流速率的影响。

3 结果与分析

3.1 染色剂的选择及染色效果

3.1.1 染色剂的选择

在染色剂的选择实验中筛选出了番红花红T（C20H19N4Cl）、酸性品红（C20H17N3Na2O9S3）、氨基黑10B （C22H14N6Na2O9S2）、曙红Y醇（C15H17ClN4）、酸性大红G（C18H13N3Na2O8S2）作为实验的主要染色剂溶液（见表1）。

在对各个染色剂的测试实验中，初步了解了以上染色剂对于水的溶解状况，这些染色剂的对于水的溶解特征如表2所示。

3.1.2 染色剂染色效果分析

将5种染色剂输入到树干内后对染色的情况进行对比分析可以得出：对于白桦和椴树而言，染色效果最佳的染色剂种类是氨基黑、酸性大红G，其次是番红花红。

3.2 白桦水分输导结果

3.2.1 白桦水分在年轮中的纵向输送速度

（1）茎流仪观测结果及分析。

利用茎流仪（PT-4.2型）测定白桦茎流速率的变化规律（如图4所示）发现，在太阳升起来之后，随着太阳辐射逐渐增强，气温逐渐升高，空气相对湿度下降，茎流速率迅速上升，上午9：00～10：00之间白桦的茎流速度达到最大值，白桦茎流速率最大值为0.34kg/h。之后逐渐降低，并且出现了和光合作用一样在中午前后的“午休”现象，这可能与短暂的水分亏缺有关。17：00左右开始迅速降低。白桦的全天液流波动幅度较小。

利用温、光、湿度记录仪测定白桦冠下光温湿环境随时间变化如图5所示。

通过白桦树干茎流速率随时间的变化和白桦冠下光、温、湿度随时间的变化（如图5所示）对比分析得出当夜间温度低、湿度大没有光照的情况下白桦树干茎流速率小且变化幅度很小，到8：00左右温度逐渐上升，湿度下降，白桦树干茎流速率逐渐上升到10：00左右达到峰值，12：00光照强度达到最大值，温度高，湿度小，此时白桦树干茎流速率较小，出现午休的现象。14：00左右光照强度大，温度达到最大值，湿度小，白桦树干茎流速率出现一个小高峰。

3.2.2 白桦水分纵向输送的旋转度

以正北为0度，将注入染色剂口上方树干截成50cm长的木段，记录每一截断面上最外侧5个年轮的染色部位最右端与正北方向所成的夹角，顺时针为正，逆时针为负，由图6和表3可见，白桦水分在纵向输送过程中，年轮1～年轮5均呈现逆时针螺旋式上升，且旋转角度大致相同。

定义：旋转度为水分在树干内部自下而上输导过程中，每上升1m高度在树干中顺时针或逆时针旋转的角度。

3.2.3 白桦树干水分在年轮中的纵向输送

为了说明白桦林木树干中的水分在向上输送的过程中，在同一年轮内是否有水分的横向扩散。以白桦第3号实验样木为例，测量实验样木每个截断面上年轮被染色的宽度度（如图7所示） 随着高度的增加年轮1至年轮5染色长度均呈现增长趋势。这表明同一个年轮随着高度的增加，年轮被染色的面积增加了，即水分在向上输送的过程中在同一年轮内存在明显的横向扩散现象。并且，从图中还可以看出年轮从外到里横向扩散能力逐渐增大。

3.3 椴树水分输导结果

3.3.1 椴树水分在年轮中的纵向输送速度

茎流仪观测结果及分析：

利用茎流仪测定白桦茎流速率的变化规律（如图8所示）发现，在太阳升起来之后，随着太阳辐射逐渐增强，气温逐渐升高，空气相对湿度下降，茎流速率迅速上升，椴树在13：00左右达到最高峰，椴树茎流速率最大值为0.74kg/h；之后逐渐降低，并且出现了和光合作用一样在中午前后的“午休”现象，这可能与短暂的水分亏缺有关。17：00左右开始迅速降低，椴树的全天液流波动幅度较大。

通过椴树树干茎流速率随时间的变化和白桦冠下光、温、湿度随时间的变化（如图9所示）对比分析得出当夜间温度低、湿度大没有光照的情况下椴树树干茎流速率小且变化幅度很小，到3：00左右温度逐渐上升，湿度下降，椴树树干茎流速率逐渐上升.光照强度在10：00左右达到最大值，温度继续上升茎流速率持续上升到12：00左右达到峰值，而后速率下降出现“午休”现象。14：00温度达到最大值，湿度突然增加，光照强度减弱，此时椴树树干茎流速率出现一个小峰值。

3.3.2 椴树水分纵向输送的旋转度

以正北为0度测量每50cm记录每一截断木上前5个染色年轮最右端与正北方向所成的夹角顺时针为正，逆时针为负，由图10、表4见，椴树水分在纵向输送过程中，年轮1呈现逆时针学转角度年轮4至年轮5均呈现顺时针旋转但是旋转角度不大，分析其原因可能是新生年轮的水分疏输导能力强，同一年轮上存在横向扩散。

3.3.3 椴树树干水分在年轮中的纵向输送

如图11所示，椴树随着高度的增加年轮1白桦树干不同中年轮的输送能力至年轮5染色长度总体呈现波动上升趋势。这表明椴树树干水分在年轮中的纵向输送过程中相同年轮间存在横向扩散，但是，不是十分明显，而每段截断木年轮3上的染色长度最长且波动幅度很小说明年轮三的横向扩散能力较弱，其他年轮染色长度呈上升趋势但是幅度不大，说明其存在横向扩散。

3.4 创新点

对于水分输导的研究已有学者研究了杨树，榆树，红松，落叶松等树种的水分输导模式，在此基础上，本文的创新点是：

（1）对于白桦和椴树而言，染色效果最佳的染色剂种类是氨基黑、酸性大红G，其次是番红花红。

（2）通过水分输导路径的染色标记实验技术，得到了白桦和椴树的水分输导模式。

4 结语

本研究采用了“树干定点定向染色”技术，利用染色标记方法将树液的流动轨迹标记出来，同时利用树干茎流仪（PT-4.2型）对白桦，椴树相同方向和相同深度树干液流进行了测定，测定可以使我们了解白桦树干液流的流动速率在上午9：00～10：00之间达到最大值及日变化动态规律较为稳定，椴树树干液流的流动速率在13：00左右达到最高峰日变化动态规律幅度比白桦大。白桦和椴树全天液流波动幅度规律大致相同都存在“午休”现象以及下午液流速度突然下降的现象。

在观察白桦截断木染色情况后在宏观上得到同一年轮上存在橫向扩散，水分在纵向输送过程中，呈现逆时针螺旋式上升趋势，且现象十分明显。观察椴树截断木染色情况后发现在同一年轮上横向扩散的现象不明显，且不存在明显的旋转上升趋势。因此得出结论白桦的水分输导模式是从根沿树干呈逆时针螺旋转上升，椴树的水分输导模式是从树根沿树干呈直线型上升。

参考文献

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