玉米抗倒伏性相关研究进展

徐天成 周富亮 黄联润 谢沛丰 管 悦 蓝翠珍 刘鹏飞

摘  要：随着农业机械化进程的加速，倒伏问题愈发成为限制玉米生产发展的瓶颈，严重影响玉米的产量和品质。该文分析了玉米倒伏的危害及发生原因，介绍了抗倒伏性的评价指标，总结了玉米抗倒性相关性状QTL定位的研究成果，并展望了未来进一步提高玉米抗倒性的途径，以期为选育抗倒性强的新品种提供参考。

关键词：玉米;倒伏;抗倒性;QTL

中图分类号 S513  文献标识码 A文章编号 1007-7731（2019）11-0029-4

Abstract：With the acceleration of agricultural mechanization process，maize lodging has become a bottleneck restricting the development of related industries，and lodging seriously affects the yield and quality of maize.Therefore，maize lodging problem needs to be solved urgently.This paper summarized the harm and causes of maize lodging，introduced the evaluation index of maize lodging resistance，further analyzed the research results of mapping QTLs related to maize lodging resistance，and looked forward to the way to further improve maize lodging resistance in the future.In order to provide reference for breeding new varieties with strong lodging resistance.

Key words：Maize;Lodging;Lodging resistance;QTL

玉米为一年生草本作物，茎秆直立，通常不分枝，高一般在1～4m[1]，是我国重要的粮食作物之一。受其本身形态特征的限制以及环境因素的影响，造成玉米茎秆细长、重心过高而不抗倒伏，加之近年来自然灾害的频繁发生，致使倒伏已成为玉米生产过程中面临的严重问题之一。玉米倒伏带来的不良影响表现在诸多方面，如光合作用效率下降、损伤玉米茎秆中的输导组织、茎秆伤口处利于病虫害的侵染、不利于机械化收割、收割时产生浪费且生产效率下降等，总体表现为产量品质降低、生产成本增加。具有较强的抗倒伏性是玉米穩产的保证、高产的前提、优品的依靠，因此，近年来与玉米抗倒伏性相关的研究成为一大热点。众多的研究表明，通过选育抗倒伏性强的品种以及研发推广相应的抗倒伏玉米栽培技术，可有效解决玉米倒伏问题。

1 玉米倒伏的因素分析

倒伏是指各种因素导致直立生长的植株偏离自然垂直方向且不能自动恢复的现象[2]。引起倒伏的外因有许多，如不合理施肥与灌溉、种植密度过大、恶劣气象条件等等，品种自身因素也是造成倒伏的主要原因。

1.1 外部因素

1.1.1 不合理施肥 根据前人大量的研究结果表明[3-5]，在只施用N肥时，将导致玉米过度营养生长，出现茎秆过长、纤细的现象，在拔节期最为明显;但当玉米处于营养临界期时，施肥不到位，也将对玉米茎秆的发育产生不可逆的影响[6]。故而，过量与不足的施肥都容易导致玉米易倒伏。程富丽[7]进行了2年的玉米连作试验，结果表明，氮钾配施可以显著降低夏玉米的穗位高和株高，而且能够明显增加气生根数目与根条数，从而增强了夏玉米的抗倒伏能力。总而言之，适量配施氮、磷、钾肥，有利于提高玉米的抗倒伏性能。

1.1.2 种植密度过大 种植密度的不合理也是间接导致玉米倒伏的客观原因。适当增加种植密度本是合理利用有限的耕地资源实现增产的方法，但徐田军等[8]试验发现，随着玉米种植密度增加，玉米倒伏率呈上升趋势，且这种现象在大喇叭口期表现的最为明显。造成这种现象的原因，李祥艳等[9]认为，若在播种时没有控制好合适的密度，随着植株的生长，植株不断增高，叶片数量增加，导致群体内光照降低，光合产物随之减少，致使玉米茎秆不能良好发育而纤细、韧度降低，易受外力作用发生倒伏。此外，王淑娜[10]认为，如果玉米种植疏密程度不均匀，局部的间距过大时，在大风等恶劣天气影响下，玉米抵抗外力的能力将弱于疏密均匀的田块，很可能会发生倒伏。

1.1.3 病虫害侵染 病虫害的发生往往会使倒伏率增加。前人调查表明[11，12]，近年来玉米病虫害的发生随不良气候的增加而上升，茎腐病、青枯病和玉米螟等在我国发生的面积正逐年增加。王亮[13]等研究发现，在相同种植密度条件下，同品种的玉米随着玉米螟等病虫害病级的增加，倒伏率显著上升。这种现象的产生主要是因为如锈病等病害使得作物叶片光合作用的效率大幅降低，致使茎秆脆弱;以及部分害虫如玉米螟等以及害鼠直接啃食玉米秸秆，且这些机械损伤处极易导致病虫害的二次侵染，增大了玉米倒伏的可能性。

1.1.4 其他因素 除上述3点主要引起玉米倒伏的外界环境因素外，有研究表明，土壤过松以及过量施用有机肥易造成玉米根基不稳固，过量灌溉或持续降雨也容易造成根部坏死。当玉米以上因素导致茎秆或根系细弱、损伤时，该田块遭受如台风、暴雨等极端恶劣天气影响，极易出现大面积倒伏的现象。

1.2 品种自身因素 多数学者将玉米倒伏化分为根倒和茎折，其中茎秆与垂直线大于30°而茎秆未发生折断称之为根倒，茎秆于穗位节及以下发生的折断称之为茎折[14-15];此外，有部分学者将玉米中上部弯曲但未发生折断的现象称为弯倒，弯倒时一般株高30～40cm以内生长正常，而后发生倒伏，表现出匍匐生长习性[16]。就品种自身而言，玉米为须根系作物，若品种自身的根系不发达、起支持作用的气生根数量偏少，则遇大风天气易发生根倒。有的品系茎秆高偏细长且韧性较差、穗位较高，造成玉米成熟后期的中心过高，抗倒伏性则较差。故而，选育高产、稳产、抗倒伏性强的低风险新品种是当前玉米育种创新中的热点课题。

2 玉米抗倒伏性的评价指标

玉米抗倒性评价指标的选择对于客观评价植株抗倒伏性能至关重要，可用于品种选育等科研工作。其中，最为传统的方案是于倒伏后的地块调查玉米倒伏率，该法简单直观，但易受多种因素限制影响而产生较大误差，且实际科研工作中，往往需要在未发生倒伏前进行植株抗倒性的评判[17]，局限性大，故而有必要使用其他指标来描述玉米抗倒伏这一性状。已有许多前人就评价指标选择的问题进行了相关研究，并提出了一系列基于玉米农艺形态、茎秆力学特征、解剖形态和化学特征等特性的综合评价方法，且多为无损或微损检测，具有较高的实用价值，大多已被广泛应用于玉米抗倒性的评价鉴定。

2.1 农艺形态特征 玉米地上部分中与抗倒伏性最为紧密相关的农艺形态主要包含株高、穗位高、穗高系数、茎粗、穗下部（基部）节间长、叶夹角等，这些性状均可进行无损检测，且操作较为简便易行。其中，株高（主要为穗下部节间长）、穗位高及由两者计算得出的穗高系数，都是直接决定玉米重心高的重要影响因素，茎粗、穗下基部节间长（一般以基部第3节为检测标准）可反映茎秆抗弯折能力，叶夹角（尤其是穗位叶夹角）等指标也与玉米植株重心相关。王永学等[18]对上述性状进行抗倒性相关分析，对实验数据分析表明：玉米茎秆越粗植株抗倒性越强;株高、基部节间长、穗位高则与倒伏率呈显著正相关;叶夹角亦与之呈正相关，但尚未达显著水平，有待进一步实验验证两者相关性。玉米地下部（根部）特性也为直接影响植株抗倒性的重要因素，主要与入土根数量、发育时间、深度、生长角度相关。杨秀玲[19]认为，次生根发育时间越早、入土越深、根系入土部分总体积越大、数量越多的品种抗倒伏能力越强，还可粗略依据根系于土壤中伸展的方向分为横展性、直立型及介于两者之间的中间型3类，抗倒伏能力横展型最强，直立型最弱。

2.2 茎秆力学特征 为进一步对玉米茎秆抗倒性能进行量化，现普遍从力学层面开展分析检测，测定内容主要包括茎秆硬皮穿刺强度、茎秆弯折性能和茎秆抗压强度。此外，也有学者提出对玉米根系进行力学分析，测定根拔力和根强度。但由于植物根系特征受主要环境影响，因此对玉米根系的遗传分析前人研究较少，有待进一步研究讨论[20]。

2.3 解剖形态特征和化学特征 茎秆内部构造特点是表现其力学特征的本质原因，可对玉米茎秆制作横切片进行观察其细胞组织形态特征从而推断其抗倒伏性。王群瑛、胡昌浩[21]的研究表明，茎内木质化程度、维管束数量与抗倒伏性呈现正相关。王静等[23]分析认为茎秆抗倒性的来源是主要成分为纤维素、半纤维素与木质素的细胞壁，从而判断茎秆的纤维品质与抗倒伏性应该存在一定程度正相关，马延华等的实验结论有力的支持了该说法。并可进一步分析茎秆的化学组分，王濤研究发现玉米茎杆中粗纤维、粗蛋白、可溶性糖等干物质的含量多，酪氨酸解氨酶（TAL）等与木质素合成过程有关的酶活性强，则茎杆坚硬、植株抗倒性强[22]。

3 抗倒伏性的遗传分析

抗倒性主要是指作物茎秆具有的在外力作用下仍能尽可能保持直立而不发生倒伏的特性，主要取决于玉米茎秆强度，但亦受多种性状的综合影响。这些和玉米抗倒伏性有关的性状多是数量性状，由微效多基因调控，易受基因和环境间互作影响。本世纪以来，随着分子生物学相关技术的飞速发展及分子标记技术的愈发成熟，与玉米抗倒性相关的分子遗传学研究愈发成为科研人员重点关注的对象，近年来在一些方面也取得了诸多进展，为种质遗传改良及抗倒伏玉米品种分子育种提供了一定的前期理论基础。

3.1 玉米茎秆强度QTL研究 与玉米抗倒伏性最为相关的性状为茎秆强度，后者为评价玉米抗倒伏性的重要指标，研究表明，该性状受微效多基因的调控，为典型的数量遗传。为研究玉米抗倒伏遗传机制，已有一些学者对与玉米抗倒伏性相关的茎秆强度性状进行了基因/QTL定位[24-26]。郭晋杰等[26]利用GBS法进行基因型的分析再结表现型数据，检测到16个与玉米茎杆强度和纤维素含量相关的QTL位点，这些单个QTL可解释的表型变异范围介于1.39%～24.14%。

3.2 株高QTL研究 发生于20世纪中叶的绿色革命的内容之一便是选育矮杆品种来提高抗倒伏能力以适应农业机械化的需求，可见株高对玉米抗倒性也起到了至关重要的作用。陈青春等[27]对华南地区鲜食甜玉米自交系检测株高QTL，以株高差异极显著的T7和T19为亲本，用SSR法进行QTL分析，发现3个QTL，分别位于玉米第4、9号染色体上，对表型的贡献率介于15.8%～12.8%。蒋锋等[28]研究了玉米株高遗传模式并进行了QTL定位，采用BSA法及复合区间作图法，在F2代及F2∶3家系中，于1、5染色体上共测得13个玉米株高QTL（其中1号染色体测得7个QTL）。

3.3 穗位高QTL研究 玉米穗位高同株高一样，都为决定玉米重心的重要影响因素，直接与玉米抗倒伏性相关。蒋锋等[29]进行了甜玉米穗位高性状QTL定位，该试验配制杂交组合的亲本为穗位高差异极显著的T14和T4两自交系，作图群体为330个F2植株，采用复合区间作图法于作物全基因组上测穗位高的QTL，试验检测到了7个相关的QTL，对表型的贡献率分别介于3.2%～13.3%，位于第3、4、8、9、10号染色体上。且该试验结果同张志明等[30]科研人员的部分实验结果相似。

4 展望

近年来，玉米倒伏现象随着种植密度加大，恶劣气象灾害增多等原因呈现出不断加重的趋势。倒伏严重影响了玉米的产量质量，阻碍了玉米产业的现代机械化。因此如何减轻玉米倒伏现象带来的损失是当前我国玉米事业发展的关键之一。

鉴于玉米倒伏的危害之大，除了需要推广抗倒伏性强的高产玉米栽培技术外，选育抗倒伏性强的玉米新品种工作也十分关键。伴随着玉米基因组的测序工作的完成、分子标记及其引物的不断发现和QTL相关软件的不断开发，抗倒伏性状QTL定位愈发便捷，进行分子标记辅助选择育种可有效的快速选育出抗倒伏性强的玉米新品种，这也是进行抗倒伏性性遗传研究的首要目标[31]。以及随着玉米功能基因组学研究的不断深入，基因调控性状的机理愈发明晰，这为分子设计育种奠定了良好的基础。

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（责编：张宏民）