蔡家河湿地土壤种子库特征及其与地上植被和土壤因子的关系

李翠,王庆海,陈超,温海峰

北京草业与环境研究发展中心 北京市农林科学院,北京 100097

0 前言

湿地生态系统是我国目前最受威胁的自然生态系统之一,国家林业局第二次全国湿地调查结果表明,我国2013年湿地面积较2003年减少了339.63 hm2,减少率为8.82%。目前北京市湿地面积与20 世纪末相比明显减少,尽管近几年有所回升,但占北京市国土面积比例(3.13%)远未达到国家平均标准(5.58%)[1]。湿地的退化使得水源涵养、净化水质、区域气候调节和生物多样性维护等多种生态服务功能减弱[2],因此对于湿地的恢复与重建成为亟需解决的问题[3]。

土壤种子库是指土壤表面或基质中有活力的种子的总称[4]。土壤种子库在湿地群落的恢复与重建以及生物多样性的保护方面起着重要的作用[5]。Nishihiro[6]等利用土壤种子库对霞浦湖退化湿地进行恢复后,在地上植被中发现了多种已经消失的物种。土壤种子库的大小和物种组成是湿地物种多样性保护和湿地植被恢复的主要因素[7],而土壤种子库的大小和物种组成与地上植被有着密切的联系,并受地上植被物种组成的影响[8]。不同植物群落以及不同植被演替阶段土壤种子库物种组成均有很大差异[9-10]。土壤种子库的大小和物种组成还受土壤环境因子的影响。刘瑞雪[11]等在对丹江口水库土壤种子库种子密度和环境因子关系的研究中表明土壤种子库和土壤质地呈显著正相关,与田间持水量和土壤孔隙度呈显著负相关。而Kůrová[12]则发现土壤种子库物种组成与土壤湿度和土壤孔隙度呈正相关。Ma[13]等研究表明土壤种子库的物种丰富度随着N、P 含量的增加而降低,而Smith[14]等则指出N、P含量的增加未能改变土壤种子库物种丰富度。因此关于土壤种子库对土壤因子的响应还没有统一的结论。研究土壤种子库与地上植被和环境因子的关系,有助于理解湿地退化过程中土壤种子库对地上植被以及环境因子的响应,更好的管理和保护退化湿地,对于退化湿地的恢复和生物多样性的保护具有重要的理论和实践意义。

蔡家河湿地属于退化湿地,在3000—5000年前曾遍布芦苇(Phragmites australis)沼泽[15]。随着降雨的减少和水位的下降,土壤含水量降低,芦苇沼泽逐渐减少,湿生植物逐渐被中旱生植物所代替,形成以芦苇群落、野艾蒿群落和林下杂草群落为主的3 种典型植被类型。本研究对这3 种植被类型的土壤种子库特征、地上植被特征以及土壤理化性质进行了调查分析,以期解决如下问题:1)明确蔡家河湿地的土壤种子库大小和物种组成;2)明确不同植被群落土壤种子库和地上植被的关系;3)阐明影响土壤种子库物种组成的主要土壤因子。该研究可为该地区退化湿地的植被恢复以及物种多样性的保护提供重要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

蔡家河湿地(40°28′30″N,115°53′16″E)地处北京市延庆区张山营镇,位于官厅水库的上游。官厅水库曾是北京市重要的供水水源地之一,1997年丧失生活饮用水水源地功能,2007年恢复为备用水源地。对官厅水库上游湿地进行恢复可以改善官厅水库水质。该地区属于大陆性季风气候,是暖温带与中温带,半干旱与半湿润的过渡带,夏季炎热多雨,冬季寒冷干燥,年平均气温为8 ℃。降雨主要集中在7—9月,多年平均降雨量为467 mm。该湿地主要以近水岸的芦苇群落,以及退水区的野艾蒿群落和林下杂草群落3 种植被类型为主,植被的覆盖度在70%—90%。

1.2 土壤样品采集及种子萌发鉴定

于土壤种子萌发前(2016年3月初)在蔡家河湿地选择芦苇群落,野艾蒿群落和林下杂草群落3 种植物群落。每个植物群落选择5 个样点进行土壤样品采集,每个样点采集5 个直径10 cm,高10 cm 的土柱,将土柱分为0—5 cm 层和5—10 cm 层分装,每个植物群落的采样面积为2500 cm2,3 种植物群落共采集150 个土壤样品,用作土壤种子萌发实验。在每个样点另取3 个0—10 cm 的土柱,混合均匀装入自封袋,3 种样地共取样15 个,用于土壤理化性质分析。

采集的土壤样品过筛除去杂物,平铺于萌发盒(15 cm×30 cm×7 cm)内,厚约2 cm,在萌发盒的底部铺有一层经高温灭菌过的细沙,厚约5 cm,将铺设好的萌发盒置于日光温室中进行萌发实验,每日浇水保持萌发盒内土壤湿润。待种子萌发后,每周对幼苗进行鉴定计数并移除幼苗,未被鉴定的幼苗移至新的培养钵待鉴定。整个萌发实验持续6 个月,待没有幼苗长出后结束。

1.3 植被调查和土壤理化性质分析

于植物生长繁茂时(2016年8月中旬)对地上植被进行调查,在每个群落样地的取样样点附近圈定1 m×1 m 的样方,按样方调查地上植物的种类、数量,每个群落样地圈定5 个样方,共计20 个样方。

土壤含水量测定采用烘干法,pH 值测定采用氯化钙法,土壤有机质测定采用重铬酸钾容量法,全磷和全钾测定采用氢氧化钠熔融法。上述方法均参照土壤农化分析[16]。

1.4 数据处理

采用每平方米萌发的土壤种子数量表示土壤种子库的密度[17]:

用物种丰富度指数、多样性指数衡量土壤种子库的物种多样性[18],计算公式如下:

Margalet 丰富度指数R=(S-1)/lnN

上述公式中,S为种子库物种总数,N为种子库所有种的种子总数,Pi为第i 种植物的种子数占种子库中总种子数比例。

用Sorensen 相似系数(Similarity Coefficient,SC)描述土壤种子库与地上植被的相似性,计算公式如下[19]:

式中,SC为相似性系数,w为土壤种子库和地上植被共有的植物种数,a,b分别代表土壤种子库和地上植被的物种数目。

使用软件SPSS20.0 中的单因子方差分析(one- way ANOVA)和最小差异显著性(LSD)方法对3 种植被群落的土壤种子库密度进行差异显著性分析。种子幼苗萌发数量通过log(x+1)进行转换满足方差同质性需要。采用Origin9.0 对数据进行作图。应用CANOCO(Windows5.0)对土壤种子库和地上植被的物种组成进行 Detrended Correspondence Analysis (DCA)分析[20],对土壤种子库物种组成和环境因子进行 Canonical Correlation Analysis (CCA)分析。

2 结果

2.1 土壤种子库种子萌发特征

3 种群落类型共萌发出49 种植物,隶属于24 科41 属,其中物种最多的科为菊科,禾本科和莎草科。芦苇群落,野艾蒿群落,林下杂草群落土壤种子库萌发物种数分别为36 种,28 种和39 种(表1)。3 种群落类型中萌发物种最多的科均为菊科,禾本科和莎草科。芦苇群落种子萌发数量最多的物种为碎米莎草(24.5%),委陵菜(17%),柳叶菜(8.27%),野艾蒿群落种子萌发数量最多的物种是白茅(22.1%),野艾蒿(17.4%),车前(10.8%);林下杂草群落种子萌发数量最多的物种是委陵菜(43.4%),狗尾草(12.1%),旋覆花(7.0%)。

土壤种子库萌发的49 种植物中一二年生草本植物占53.1%,多年生草本植物占40.8%,木本植物占6.1%。3 种群落类型的物种生活型均为一二年生草本植物多于多年生草本植物,芦苇群落,野艾蒿群落,林下杂草群落中一二年生草本植物的比例分别为50.1%,60.7%和61.5%,多年生植物的比例分别为49.9%,39.3%和38.5%。因此,土壤种子库以一二年生草本植物为主。

芦苇群落,野艾蒿群落,林下杂草群落的土壤种子库密度分别为(7725±1286) 粒·m-2,(2535±556) 粒·m-2,(5085±984) 粒·m-2,芦苇群落的种子库密度显著高于野艾蒿群落。3 种群落类型中0—5 cm 层土壤种子库密度均高于5—10 cm 层土壤种子库密度,芦苇群落,野艾蒿群落和林下杂草群落0—5 cm层种子密度分别占总密度的75.0%,75.3%和74.0%,5—10 cm 层仅占25.0%,24.7%和26.0%(图1)。3 种植物群落的土壤种子库物种丰富度也具有显著的垂直分布格局,0—5 cm层物种丰富度显著高于5—10 cm 层,芦苇群落,野艾蒿群落和林下杂草群落0—5 cm 层的物种丰富度分别为16.8,12.4 和18.2,5—10 cm 层的物种丰富度分别为10.8,8.8 和10.6。

表1 3 种植被类型土壤种子库萌发物种及种子数量/(粒·m-2) Table1 Germination species and seed density/(seed·m-2) of soil seed bank in three vegetation types

图1 3 种植被类型不同土壤层土壤种子库密度 Figure1 Seed density of different soil layer in three vegetation types

土壤种子库3 种植被群落的物种多样性见表2。Shannon-Wiener 指数在芦苇群落中最高,在林下杂草群落中最低,但是并无显著差异。Margalet 指数在林下杂草群落中最高,在野艾蒿群落中最低,差异不显著。

2.2 地上植被特征

地上植被共发现41 种植物,隶属于22 科,37 属。其中一二年生草本植物17 种,多年生植物24种。芦苇群落,野艾蒿群落和林下杂草群落地上植被物种数分别为17 种,20 种和24 种,物种丰富度分别为9.0,11.4 和11.4。芦苇群落植株数量最多的种为芦苇(26.4%),白茅(17.4%)旋覆花(17.1%);野艾蒿群落植株数量最多的种为草木犀(51.4%),野艾蒿(22.0%),野大豆(13.9%)。林下杂草群落植株数量最多的种为狗尾草(23.9%),石竹(20.0%),猪毛菜(19.7%)(表3)。

芦苇群落中物种生活型一二年生植物占35.2%,多年生植物占64.7%。野艾蒿群落中一二年生植物占45%,多年生植物占55%。林下杂草群落一二年生植物占50%,多年生草本植物占50%。因此,地上植被以多年生植物为主。

地上植被3 种群落的物种多样性见表2.3 种群落类型地上植被的Shannon-Wiener 指数和Margalet指数均低于土壤种子库。3 种植被类型地上植被的Shannon-Wiener 指数平均值为1.36,低于土壤种子库中平均值2.06。地上植被Margalet 指数平均值为1.37,低于土壤种子库中平均值3.56。

表2 土壤种子库和地上植被的物种多样性 Table2 Species diversity indexes of soil seed bank and vegetation

表3 3 种植被类型地上植被物种及数量/(株·m-2) Table3 Species and number of aboveground vegetation/(plant·m-2)in the three vegetation types

续表

2.3 土壤种子库与地上植被的关系

3 种植被类型中土壤种子库的物种种类均多于地上植被,并且土壤种子库物种组成与地上植被物种组成有较大差异。在芦苇群落中土壤种子库和地上植被共有种为10 种,相似性系数为0.38,仅在地上植被中存在的有7 种,仅在土壤种子库中存在的有26 种。地上植被优势种芦苇在土壤种子库中的优势度为0.47,占地上植被优势度的36%,地上植被的优势种芦苇和旋覆花在土壤种子库中也具有较高的优势度。而在种子库中优势度较大碎米莎草和委陵菜在地上植被中均不存在。在野艾蒿群落中,土壤种子库和地上植被的共有种为10 种,相似性系数为0.38,地上植被中优势度排序前4 的种均在土壤种子库中有较高的优势度。林下杂草群落土壤种子库和地上植被的共有种为9 种,相似性系数为0.25 (图2)。

图2 3 种植被类型土壤种子库和地上植被物种优势度的比较。 Figure2 Species composition of seed bank and vegetation in three vegetation types

从DCA 排序图(图3)可以看出芦苇群落土壤种子库与地上植被物种间的距离要小于野艾蒿群落和林下杂草群落,说明芦苇群落土壤种子库和地上植被物种组成的相似程度要大于野艾蒿群落和林下杂草群落。3 种植被群落的土壤种子库物种均聚集在排序图的中间位置,而地上植被则分散在排序图的外围,说明3 种样地土壤种子库间物种组成的相似性程度要高于地上植被间的相似性程度。

CCA 排序轴第一轴和第二轴的特征值分别为0.46 和0.30,群落类型与环境因子排序轴的相关系数为0.92 和0.83,说明排序图能很好的反应植被群落的变化。在图4排序图中,土壤含水量和土壤有机质是影响芦苇群落物种组成变化的主要因子,土壤pH 对野艾蒿群落影响最大。上述排序轴4 个轴的累计贡献率仅为40.5%,说明上述环境因子只能解释40.5%的不同植被群落物种组成变化,不同群落物种组成变化还受其他因素的影响。

图3 3 种植被类型土壤种子库和地上植被物种组成的DCA分析 Figure3 DCA of species composition in the soil seed bank (n=15) and vegetation (n=15) of the three vegetation types

图4 不同植被群落土壤种子库与环境因子的CCA 排序图 Figure4 CCA ordination of soil seed bank and environment factor in three vegetation community

3 讨论

蔡家河湿地的土壤种子库密度平均为 4261粒·m-2。史国鹏[21]等研究表明北京地区野鸭湖湿地天然湿地的土壤种子库密度为16083 粒·m-2,天然退化湿地的种子库密度平均为6885 粒·m-2,本研究中蔡家河湿地种子库密度显著低于北京野鸭湖地区天然湿地的土壤种子库密度,但是与退化湿地的土壤种子库密度相近,说明蔡家河湿地的土壤种子库较天然湿地出现一定程度的退化。土壤种子库种子密度的减少与地上植被退化有着密切的联系。有研究表明土壤种子库密度与地上植被密度和植被覆盖度存在一定的正相关关系[11],地上植被密度大则会产生更多的种子落入土壤中形成种子库。但是在本研究中,芦苇群落地上植被的植株密度为1381 粒·m-2,林下杂草群落地上植株密度仅为668 粒·m-2,野艾蒿群落地上植被植株密度在 3 种群落中最高(1590粒·m-2),但是野艾蒿群落的土壤种子库密度却最低。这主要是因为在野艾蒿群落中发现了入侵种草木犀。在地上植被中草木犀植株密度高达818.2粒·m-2,草木犀的入侵使得地上植被植株密度增加,但是草木犀在种子库中密度仅为40 粒·m-2,并未对土壤种子库密度造成影响。3 种植被群落的土壤种子库均具有明显的垂直分布格局。国内外大量研究表明土壤种子库中的种子数量和物种种类均在表层土壤中最高[22-24]。在本研究中0—5 cm 层土壤种子库种子密度占总种子密度的74.8%。0—5 cm 层物种丰富度占0—10 cm 层物种丰富度的81.3%。这主要是因为植被产生种子掉落在土壤表层,很难有机会进入土壤深处[25]。

植被群落的结构由土壤中的种子和无性繁殖体共同决定。本研究中土壤种子库的统计数据仅包含了土壤中能萌发的种子,并未考虑根茎等无性繁殖体。然而无性繁殖是湿地优势物种繁殖的一种主要策略,一些多年生植物主要依靠无性繁殖产生后代和维持更新,很少产生种子,在土壤种子库中缺乏这些多年生植物的种子。鉴于此,本研究低估了土壤种子库对地上植被多样性的恢复作用。正如本研究所发现,芦苇群落中扁秆藨草、白茅等多年生植物仅在地上植被中存在,而在土壤种子库中并未发现其种子,造成土壤种子库与地上植被的相似性比较低。土壤种子库与地上植被相似性低的原因还有,一些植物未在地上植被中出现而其种子在土壤种子库中存在。这种情况在本研究中的3 种植物群落中均有发现。这些物种可能由于种子萌发条件不适合,未参与地上植被的构建。另外,本研究结果源于一次地上植被的调查数据,不能全面反映整个生长季地上植被的状况,从而使得土壤种子库和地上植被的相似性偏低。

本研究中土壤种子库的物种种类,物种多样性均高于地上植被,并且3 种植被群落的土壤种子库间物种组成的相似性要高于地上植被,说明湿地在退化过程中土壤种子库较地上植被具有更高的稳定性。因此土壤种子库可用做退化湿地植被恢复的种源。土壤含水量和有机质是影响土壤种子库物种组成的主要土壤因子,在土壤水分充足以及有机质含量高的芦苇群落,土壤种子库密度以及湿生植物的物种数量均显著高于野艾蒿群落和林下杂草群落。这主要是因为在水分含量和有机质含量高的土壤,种子更易于萌发,植物生长茂盛,产生更多的种子扩散进入土壤,从而增加了种子密度和物种多样性[26]。已有研究表明水文条件是湿地植被恢复的关键[27],它决定着土壤种子库中种子的萌发和植被的重建。因此,利用土壤种子库恢复地上植被,应当充分满足土壤种子对土壤水分和有机质的需求。创造合适的萌发条件使其参与地上植被的更新。对于以无性繁殖为主的优势种缺失的退化湿地,可采用人工补植无性繁殖体的方法促进优势种快速建立种群。

4 结论

(1)蔡家河湿地土壤种子库已出现一定程度的退化。湿地植物由湿生植物群落(芦苇群落)逐渐向中旱生植物群落(野艾蒿群落和林下杂草群落)演替;土壤种子库密度低于该地区天然湿地的种子库。3 种典型植被群落的土壤种子库密度、物种种类和物种多样性指数,均为芦苇群落最高。野艾蒿群落和林下杂草群落中一些常见湿生植物在地上植被和土壤种子库中均已消失,但芦苇群落土壤种子库中仍含有大量的湿生植物种子。

(2)3 种典型植被群落的土壤种子库与地上植被物种组成的相似性,芦苇群落亦为最高;而且湿地在退化过程中土壤种子库较地上植被具有更高的稳定性。利用土壤种子库对退化湿地进行植被恢复是可行的,土壤水分和有机质是影响不同植被群落土壤种子库密度和物种组成的主要因素。

(3)利用土壤种子库对该退化湿地进行植被恢复是可行的,可优先利用芦苇群落土壤种子库。但应充分满足种子对土壤水分和有机质含量的需求。若土壤种子库缺失优势种,可采用人工种植无性繁殖体的方法进行补充。