不同生态条件水稻头季和再生季分蘖的相关性分析

刘念 周艳飞 刘章勇

摘要：为探明水稻头季和再生季分蘖的相关性，为强再生力水稻新品种的选育和再生力相关遗传分析及生理机制研究提供可用的基因资源，以国际水稻所引进的247份栽培稻早中熟核心种质材料为群体，于2017年分别在湖北省荆州市、海南省陵水黎族自治县和广东省英德市3个生态点下种植，分别调查头季稻和再生稻最大分蘖数及有效分蘖数，分析3个生态点下各材料头季稻与再生稻分蘖表型的相关性、材料的分蘖力和再生特性。结果表明，头季稻和再生稻最大分蘖数及有效分蘖数在湖北、海南和广东生态点下均有显著正相关关系;各生态点下籼稻和粳稻的分蘖力存在显著性差异，分蘖力表现为湖北>海南>广东;湖北和海南生态点下籼稻和粳稻的再生率均值大于130%，同一生态点籼稻和粳稻间再生率无明显差异;广东生态点籼稻和粳稻的再生率均值显著大于湖北和海南生态点。籼稻和粳稻在某一个生态点下有极高或极低再生率的材料，在另外两个生态点下不具有重现性。

关键词：再生稻;头季稻;最大分蘖数;有效分蘖数;分蘖能力;再生率

中图分类号：S511         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）07-0019-05

Abstrct： In order to ascertain the correlation of rice tillering ability between main and ratoon season， and aim to provide germplasm resourse available not only for breeding， but also researching on related genetic analysis and physiological mechanism of strong regenerative ability rice， a total of 247 rice entities were adopted in this study collected from International Rice Research Institute（IRRI）. The experiment was conducted in Jingzhou city of Hubei province， Lingshui Li autonomous county of Hainan provice， Yingde city of Guangdong provice in 2017. Maximum tiller and fertile tiller number per plant were investigaed during main and ratoon season. The correlation between four tillering phenotypes of main and ratoon season， tillering ability and ratoon characteristics under the different growing environments was analyzed. Results indicated that maximum tiller and fertile tiller number both in main and ratoon season demonstrated significant positive correlation under three growing environments. Tillering ability showed significantly different under three growing environments， it was observed as Hubei， Hainan and Guangdong in descending order. Average ratooning rate of both indica and japonica subgroup was more than 130% under Hubei and Hainan growing environment， and there was no significant difference in between， no obvious difference was found at the same growing environment. Ratooning rate of indica and japonica subgroup in Guangdong was significantly higher than that in Hubei and Hainan. Our results indicated that a material with extremely high or low ratooning rate at one growing environment is not reproducible under another growing environment.

Key words： ratooning rice; main crop rice; maximum tiller; fertile tiller; tillering ability; ratooning rate

中國水稻（Oryza sativa L.）总产占界稻谷总产的35%，居世界第一位[2]，但很多现实问题依然存在，因此，找到如何利用现有耕地来满足人口对粮食的需求是一个急需解决的问题[2，3]。目前，作物产量的提高主要依靠提高单位面积的单季产量、增加耕地面积和提高复种指数[4]。再生稻是指水稻收获后稻桩上的休眠芽在适宜的气候以及合理的田间管理措施条件下促使休眠芽萌发生长进而抽穗结实的再收获一季的稻作制度，其通过提高水稻的收获频次和经济收入，降低单季稻追求超高产的压力和风险，从而对水稻总产的提高起着很好的促进作用[5]。

再生稻除了具有米质优[6，7]、低污染外，还具有生育期短、省种、省工、节水、充分利用光温资源、生产成本低和效益高等优点，在中国南方水稻种植一季热量有余、种植双季热量不足的地区进行了广泛种植[8]。1 700多年前中国开始把再生稻作为减少灾年灾害的措施来种植，国内有关再生稻的专业性研究始于20世纪30年代，到80年代已有大量关于再生稻形态生理以及农艺措施方面的研究[9-12]。杨开渠[13]以高秆籼稻品种为供试材料，先后对水稻头季和再生季的农艺性进行了相关性研究，比如头季的播种量、栽插规格、成熟时期和留茬高度等，再生季的幼穗分化和产量等，不仅揭示了稻秆上再生芽的形成、再生芽和死芽的分布等发育形态特征，还研究了头季稻收割的时间对再生芽的萌发以及对产量的影响。另外，还有许多学者对再生稻相关方面的研究进行了总结[14-18]。近年来在政府政策的支持下以及种植再生稻优点日益受到重视，再生稻受到大力推广和大面积种植，从而使再生稻的栽培技术有了进一步发展，使再生稻经济效益显著优于单季稻和双季稻。

目前对再生稻的研究主要是从栽培和生理两个方面就其再生季高产机理与关键栽培技术进行研究，这些研究多为定性研究，由于水稻再生力受到气候、品种、地力与农艺措施等多种因素的影响，导致研究结论有一定的差异。水稻再生季分蘖形成能力的大小直接决定了其有效穗的多寡，有效穗决定其产量的高低，由此可见，水稻再生季的分蘖数对再生稻产量起着至关重要的作用。国内外就收割日期、留桩高度、播种日期、温度、施肥量及头季稻后期光合产物对再生季分蘖的影响进行了较多的研究[19-22]。这些研究仅从栽培及生理角度对水稻再生季分蘖能力进行研究，较少涉及对水稻头季和再生季分蘖的相关性研究，很少以大量常规稻为试验材料对其头季和再生季产量进行测定。探明常规稻头季分蘖和再生季分蘖是否存在相关性，挑选出在不同生态点下头季和再生季水稻分蘖能力均较强的材料为后期从基因调控水平上研究再生季水稻分蘖形成机理提供理论支持，筛选出两季分蘖能力均强的材料，为再生稻新品种的选育提供基因资源。因此，对水稻头季分蘖与再生季分蘖相关性研究显得尤为重要。

1  材料与方法

1.1  试验材料与试验地概况

试验材料为从国际水稻研究所引进的247份栽培稻早中熟核心种质材料，其中籼稻共143份，粳稻104份。

湖北省荆州市地跨东经110°07′—112°13′，北纬 30°23′—30°59′，属于亚热带季风气候区，平均气温15.9～16.6 ℃，平均年日照时间904～1 127 h，年平均降雨量1 100～1 300 mm。海南省陵水黎族自治县光坡镇地跨东经110°05′—110°10′，北纬 18°54′—18°56′，属于热带季风气候区，平均气温23.2 ℃，平均年日照 时间2 400 h，年平均降雨量1 815.6 mm。广东省英德市地处东经112°45′—113°55′，北纬 23°50′—24°33′，属于亞热带季风气候，平均气温20.1～22.0 ℃，平均年日照时间1 358～2 210 h，年平均降雨量1 500～2 100 mm。

1.2  试验设计与田间管理

试验于2017年在湖北荆州、海南陵水、广东英德3个生态点大田条件下进行。试验田肥力中等，荆州和陵水试验田为冬闲水稻田，英德为玉米地旱改水。247份材料在湖北生态点于3月28日育秧，4月27日移栽;在海南生态点于4月4日育秧，4月22日移栽;在广东生态点于4月9日育秧，5月7日移栽。每份材料种植4行，每行5株，单穴单苗，移栽密度为21 cm×24 cm。

3个生态点都施用复合肥（氮、磷、钾养分含量分别为25%、12%、16%），头季稻肥料用量为580 kg/hm2，分两次施用，移栽前施用365 kg/hm2作为基肥，移栽后20 d左右施用215 kg/hm2作为分蘖肥;头季稻收割后当天施用促芽肥尿素（N含量46%）250 kg/hm2和氯化钾（K2O含量52%）75 kg/hm2。头季稻和再生稻均采用人工收割方式，留桩高度依据材料高度而定，均保留倒二节，收割后当天复水。田间病虫害根据当地植保测报情况及时预防各类病虫害的发生，通过喷施除草剂去除杂草。

1.3  测定项目与方法

头季稻最大分蘖数是在水稻移栽后45 d左右（湖北生态点为6月9—12日，海南生态点为5月23—27日，广东生态点为6月7—14日）进行田间调查，每份材料选择中间4株挂牌调查;头季稻有效分蘖数于头季稻收割时（湖北生态点为7月16—19日，海南生态点为7月9—12日，广东生态点为7月25—28日）调查已挂牌的4株;再生稻最大分蘖数于头季稻收割后20 d左右（湖北生态点为8月5—7日，海南生态点为8月9—10日，广东生态点为8月23—25日）调查;再生稻有效分蘖数于再生稻收割时（湖北生态点为9月16—18日，海南生态点为9月13—14日，广东生态点为9月25—26日）调查。

本试验所指的分蘖力为头季稻最大分蘖数，再生力为头季稻收割后15～20 d调查的最大再生苗数，再生率=再生稻最大分蘖数均值/头季稻有效分蘖数均值×100%[23-25]。

1.4  数据分析

所有试验数据均利用Microsoft Excel 2016软件计算和数据整理，采用SPSS软件进行相关性和方差分析，利用Origin软件画图。

2  结果与分析

2.1  不同生态点头季稻与再生稻分蘖数的相关性分析

由表1可知，3个不同生态点下供试材料头季稻最大及有效分蘖数和再生稻的最大及有效分蘖数在4个表型间均存在显著的正相关关系。湖北生态点种植条件下，供试材料头季稻最大分蘖数、头季稻有效分蘖数、再生稻最大分蘖数和再生稻有效分蘖数之间在0.01水平上呈显著正相关关系。头季稻最大分蘖数和有效分蘖数的相关系数为0.782，头季稻最大分蘖数与再生稻最大分蘖数和有效分蘖数的相关系数分别为0.494和0.375，头季稻有效分蘖数与再生稻最大分蘖数和有效分蘖数的相关系数分别为0.553和0.414，再生稻最大分蘖数与再生稻有效分蘖数的相关系数为0.631。

海南生态点种植条件下，头季稻最大分蘖数、头季稻有效分蘖数、再生稻最大分蘖数和再生稻有效分蘖数之间在0.01水平上呈显著正相关关系。头季稻最大分蘖数和有效分蘖数的相关系数为0.561，头季稻最大分蘖数与再生稻最大分蘖数和有效分蘖数的相关系数分别为0.342和0.278，头季稻有效分蘖数与再生稻最大分蘖数和有效分蘖数的相关系数分别为0.307和0.273，再生稻最大分蘖数和再生稻有效分蘖的相关系数为0.701。

广东生态点种植条件下，头季稻最大分蘖数、头季稻有效分蘖、再生稻最大分蘖数和再生稻有效分蘖数之间在0.01水平上呈显著正相关关系。头季稻最大分蘖数与头季稻有效分蘖数的相关系数为0.547，头季稻最大分蘖数与再生稻最大分蘖数和有效分蘖数的相关系数分别为0.363和0.328，头季稻有效分蘖数与再生稻最大分蘖数和有效分蘖数的相关系数分别为0.540和0.405，再生稻最大分蘖数与再生稻有效分蘖的相关系数为0.654。

2.2  不同生态点头季稻与再生稻分蘖表型的差异性分析

由表2可知，籼、粳亚群体供试材料头季和再生季水稻的最大分蘖数和有效分蘖数在湖北、海南和广东这3个生态点间均存在显著性差异。籼稻亚群体头季和再生季的最大分蘖数及有效分蘖数均值大于粳稻亚群体的头季和再生季最大分蘖数及有效分蘖数均值。

湖北、海南和广东供试材料总群体的头季稻最大分蘖数及有效分蘖数和再生稻最大分蘖数表现出显著差异，但再生稻有效分蘖数在海南和广东无显著差异。总群体头季稻最大分蘖数和有效分蘖数平均值在湖北点最高，分别比海南高18.3%和13.8%，比广东高137.4%和64.7%;再生稻最大分蘖数和有效分蘖数平均值在湖北点与海南和广东点有显著性差异。湖北、海南和广东材料籼稻亚群体的头季最大分蘖数和有效分蘖数表现出显著差异，湖北生态点分别比海南高14.3%和17.7%，比广东高145.9%和62.5%;3个不同生态点的再生稻最大分蘖数和有效分蘖有显著差异，再生稻有效分蘖湖北点显著高于海南和广东点。湖北、海南和广东粳稻亚群体的头季和再生季的最大分蘖数及有效分蘖数表现出显著性差异，头季稻最大分蘖数和有效分蘖数平均值在湖北点最高，分别比海南高26.7%和7.3%，比广东高123.2%和68.3%。

2.3  不同生态点水稻头季分蘖力和再生特性比较

由图1可知，3个生态点下籼稻和粳稻亚群体的头季分蘖力存在显著性差异。分蘖力表现为湖北>海南>广东，湖北籼稻亚群体分蘖力比海南和广东分别高9.6%和48.0%，粳稻亚群体分蘖力比海南和广东分别高8.8%和59.0%。

由图2可知，3个生态点下籼稻和粳稻亚群体的再生力存在显著性差异。再生力表现为湖北>海南>广东，湖北籼稻亚群体再生力比海南和广东分别高19.9%和22.8%，粳稻亚群体再生力比海南和广东分别高5.1%和19.1%。

2.4  不同生态点下供试材料再生率比较

由图3可见，在3个不同的生态点下供试水稻材的再生率大部分在100%～200%。湖北生态点下，籼稻亚群体的平均再生率为139.05%，有8个水稻材料的再生率大于200%，20个材料的再生率小于100%;粳稻亚群体的再生率平均值为135.00%，有7个水稻材料的再生率大于200%，17个材料的再生率小于100%。海南生态点下，籼稻亚群体的平均再生率為139.91%，有12个水稻材料的再生率大于200%，17个材料的再生率小于80%;粳稻亚群体的平均再生率为130.00%，有10个水稻材料的再生率大于200%，7个材料的再生率小于80%。广东生态点下，籼稻亚群体的平均再生率为191.52%，大多数材料的再生率集中在100%～250%，有8个水稻材料的再生率大于250%，9个材料的再生率小于100%;粳稻亚群体的平均再生率为163.36%，有20个水稻材料的再生率大于250%，3个材料的再生率小于100%。

由图4可知，广东生态点籼稻亚群体的再生率显著大于湖北和海南生态点的再生率，湖北和海南两个生态点的再生率无显著差异。广东生态点粳稻亚群体的再生率也显著大于湖北和海南生态点的再生率，湖北和海南两个生态点的再生率无显著差异。籼稻和粳稻在某一个生态点下有极高或极低再生率的材料，在另外两个生态点下不具有重现性。

3  小结与讨论

本研究对生长在3个不同生态点下不同材料的头季稻和再生稻的最大分蘖数和有效分蘖数4个分蘖表型进行相关性分析，结果表明这4个表型在3个不同生态点下均存在显著正相关关系。头季稻和再生稻最大分蘖数越大，有效分蘖数便会越高。至于头季稻的最大分蘖数及有效分蘖数存在显著的正相关关系，从理论上可以解释，头季稻最大分蘖数越多那么头季稻有效分蘖数也会越多，头季稻成穗率高就保证了头季稻收割后保留的再生芽越多，使得再生稻最大分蘖数增大，最终是再生稻有效分蘖数也多，所以在3个生态点下各材料头季稻和再生稻最大分蘖数及有效分蘖数之间均具有显著的正相关关系。对3个不同生态点的头季稻和再生稻最大分蘖数及有效分蘖数进行方差分析结果表明，不同生态点下头季稻的最大分蘖数和有效分蘖数有显著差异，说明不同的生态条件对头季稻分蘖表型会产生显著影响。

本研究结果表明，3个生态点间头季稻最大分蘖数（分蘖力）与再生稻最大分蘖数（再生力）存在明显差异，但头季稻分蘖数并不明显大于再生稻分蘖数，部分材料表现为头季稻最大分蘖数小于再生稻最大分蘖数（分蘖力表现为湖北>海南>广东，湖北籼稻亚群体分蘖力比海南和广东分别高9.6%和48.0%，粳稻亚群体分蘖力比海南和广东分别高8.8%和59.0%;再生力表现为湖北>海南>广东，湖北籼稻亚群体再生力比海南和广东分别高19.9%和22.8%，粳稻亚群体再生力比海南和广东分别高5.1%和19.1%，分蘖力均值与再生力均值无明显差异），与Faruq等[26]和Bollich等[27]研究表明的水稻头季产生的分蘖数大于再生季产生的分蘖数的结论不一致，原因可能是由于供试水稻材料本身遗传特性不同，以及试验期间田间管理措施差异造成的。水稻头季和再生季的最大分蘖数及有效分蘖与其所生长的生态环境和材料基因型差异及种植管理措施有密切的关系[14，28，29]。水稻再生季分蘖产生及正常生长都需要在适宜的温度[30]、湿度[31]及光照[32]内，温度越高分蘖发育得越快，温度太低会阻碍再生季分蘖生长。本研究结果中，供试水稻材料的再生季最大分蘖数和有效分蘖数随材料基因型差异和生态点生态条件差异表现出差异，再生稻最大分蘖数和有效分蘖数湖北生态点显著高于海南和广东生态点。原因可能是湖北生态点的播种期在当地适宜的再生稻播种期内，试验田理化性质肥力的差异、在头季稻收割前后田间蓄留的水层深度不同以及其他与水稻再生季分蘖生长发育相关的生态因子差异而导致。水稻再生季最大分蘖数及有效分蘖数海南和广东生态点无差异，原因可能是这2个生态点下水稻再生季分蘖发育期内的光照度、辐射量、温度以及降雨量等生态因子之间的差异不大。播期对水稻再生季分蘖的产生和生长具有重要影响，通过调整播期实质就是一定程度上改变其生长的生态条件，如光照度、温度、湿度和降水量等生态因子。

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