几个主效基因对猪繁殖性能的影响研究进展

王怀禹

(南充职业技术学院，四川 南充 637131)

猪繁殖性能的高低直接影响到猪场的生产效率和经济效益，而低遗传力的繁殖性状如采用常规改良手段遗传进展缓慢，世代周期长，选育效果不理想。以分子标记技术为辅助手段的育种技术逐渐克服了常规育种中选择周期长、效率低等缺点，提高了育种效率。目前用于分子标记辅助选择的主效基因主要有雌激素受体（ESR）基因、骨桥蛋白（OPN）基因、视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因、卵泡刺激素β亚基（FSHβ）基因和催乳素受体（PRLR）基因等。大量研究表明，它们参与调节猪的生殖生理活动，对猪的繁殖性状产生显著遗传效应。分析其遗传多态性与猪繁殖性能的关系，可为不同母猪群体分子标记辅助选择提供基础资料，对于进一步揭示猪繁殖性能的遗传机理和加强高繁殖力猪的选育具有重要的理论指导意义。

1 单个主效基因对猪繁殖性能的影响

1.1 ESR基因

ESR基因是学术界研究最为活跃的基因之一，ESR刺激并维持猪的生殖道发育，促进胚胎着床及发育等，影响猪的繁殖性能。国内外研究结果表明，ESR基因在猪中存在丰富的遗传多态性，对猪的繁殖性状尤其是总产仔数有一定影响。多数研究结果显示，ESR基因多态性中BB＞AB＞AA，而且还发现，繁殖性能高的中国本地猪种含有较高优势基因B，近几年的研究也支持这一结论（表1）。

ESR基因在不同种类猪群中存在的多态性及其遗传效应的差异性，可能受到猪品种来源、样本量大小、选育环境等多种因素的影响。

1.2 OPN基因

OPN基因定位于猪的8号染色体上，研究发现，在猪的卵巢、睾丸及胎盘等多种组织中均发现有OPN的表达。OPN具有调节受精及胚胎的生长发育、启动和维持妊娠等生物学功能，广泛存在于乳腺、胎盘、蜕膜等组织和乳汁中，与猪的繁殖性状密切相关。较多研究结果表明，OPN基因的BB基因型在总产仔数和产活仔数性状上高于AA基因型，近几年国内研究见表2。

1.3 RBP4基因

RBP4基因定位于猪14号染色体上，RBP4属于疏水性分子结合蛋白，是孕体产生的主要蛋白质之一，是唯一已知的在血液中运输视黄醇的结合蛋白，在母猪妊娠的关键时期发现有RBP4的合成，它显著影响胚胎的生长发育，进而影响到猪的总产仔数等繁殖性状。目前国内对RBP4基因多态性进行了一些研究，但在不同猪种中的研究结果并不一致（表3）。较多研究表明RBP4基因存在丰富的多态性，其中AA基因型和A等位基因对猪的总产仔数和产活仔数产生正向遗传效应。

表1 ESR基因多态性对猪繁殖性状的影响

1.4 FSHβ基因

FSH由垂体前叶合成和分泌，直接参与卵泡的生长发育，FSH由α和β两个亚基组成，β亚基起主导作用。研究表明，FSHβ基因与猪繁殖性能有关，且发现外来品种和少部分地方品种表现为BB基因型为优势基因型，但也有研究表明，FSHβ基因多态性中A等位基因的频率较高，表现出较显著的正向遗传效应，尤其是中国地方猪种（表4）。

表2 OPN基因多态性对猪繁殖性状的影响

表3 RBP4基因多态性对猪繁殖性状的影响

表4 FSHβ基因多态性对猪繁殖性状的影响

1.5 PRLR基因

催乳素受体（PRLR）是细胞分裂素受体超家族成员之一，研究发现，PRLR基因在猪的卵巢、妊娠黄体、睾丸及乳腺等组织中均有表达，敲除PRLR基因会使家畜产生繁殖障碍病，PRLR主要生物学功能是促进乳腺发育、维持泌乳及促进性腺发育等，大量研究证实，PRLR基因多态性会影响猪的繁殖性能（表5）。

2 基因互作对猪繁殖性能的影响

由于猪繁殖性状是由多基因调控的数量性状，若仅考虑单一基因或位点对繁殖性状的影响，可能会影响结果的有效性。近几年来，国内外学者较多地进行了合并基因型对猪繁殖性能影响的研究，合并基因型的效应稍高于单个基因型的效应。马力鹏等[7]研究显示，初产母猪OPN-RBP4的优势合并基因型ABAB个体总产仔数和产活仔数较BBAB分别多3.26头（P＜0.05）和3.16头（P＜0.05），健仔数较ABBB型个体多3.08头（P＜0.05）；经产母猪ABAA合并型个体总产仔数、产活仔数和健仔数较AAAA型个体多0.67头（P＞0.05）、1.1头（P＞0.05）和1.45头（P＜0.05）。翟腾蛟等[9]研究发现，RBP4-ITGB1的合并基因型AATT型个体产仔数、产活仔数和健仔数均高于其他8种合并基因型（P＞0.05）。刘乙等[1-2]研究发现大白猪ESR-RBP4合并基因型ABAA比 AAAB总产仔数多3.27头，OPN-RBP4的合并基因型BBAA总产仔数较ABAB多1.43头；初产大白母猪ESR-FSH-β合并基因型ABAA个体的总产仔数和产活仔数最高；经产母猪合并基因型BBAA总产仔数、总活仔数和健仔数较AAAA型分别高2.03头、1.75头和1.65 头（P＜0.05）；初生窝重较AAAA合并基因型高出2.13 kg。在木乃伊胎数性状上，虽然各合并基因型差异不显著，但是BBAA 合并基因型的木乃伊胎数是最少的，比ABAB合并基因型少0.16 头。胡慧艳等[4]对大白猪的研究发现，美系大白猪合并基因型ABAB总产仔数和产活仔数显著高于ABAA型（P＜0.05）；英系大白猪合并基因型BBBB母猪产活仔数显著高于AAAB型（P＜0.05）。李梦寻等[13]研究发现，大白猪FSHβ-PRLR最优合并基因组合为AAAA，FSHβ-PRLR-FUT1最优合并基因组合为BBAABB。李梦寻等[15]研究发现，在大白猪第二、三胎次中，FSHβ-ITGB1合并基因型BBCC为最优基因组合，AATT次之。沈永巧等[14]研究发现，对于大白猪PRLR-ITGB1合并基因型，初产母猪 ABCC 型比BBTT型个体的初生窝重多1.35 kg（P＜0.05）；经产母猪AACC型相对于BBCC和BBTC型，健仔数分别多1.07头（P＜0.05）和0.71头（P＜0.05），AACC型个体总仔数和活仔数分别比BBCC型多1.31和1.39头、比BBTT型多0.77头和0.64头，差异均显著（P＜0.05）。

表5 PRLR基因多态性对猪繁殖性状的影响

3 结语

对影响猪繁殖性能主效基因的研究受到猪品种及其来源、饲养环境、选育程度、交配方式、性状的度量方法、群体及样本量大小等因素的影响，因而每种主效基因对猪繁殖性状影响的研究结果并不完全一致，还有待于进行更深入更系统的研究。通过对合并基因型的研究表明，可以将影响繁殖性状的两个或多个候选基因进行合并选择来进一步提高猪的繁殖潜能。目前存在的主要问题是各合并基因型对猪繁殖性状的影响并未表现出一定的规律，证实了合并基因型的遗传效应并不等同于各个基因型效应的简单相加，这种基因间互作的复杂分子机理目前尚缺乏深入而系统的研究。随着分子生物学技术的不断发展，将影响猪繁殖性能的主效基因作为分子标记进行合并选择，并加强对合并基因型的筛选，对提高猪繁殖性能必将是一条有效的途径。