基于邱园种子库的顽拗性种子名录

刘明航，陈 萍，李盼畔，吴小瑶

(南沙海关，广东 广州 511458)

1 引言

Roberts根据种子的贮藏特性，将种子分成正常性(Orthodox seeds)和顽拗性种子(Recalcitrant seeds)[1]。Ellis等提出这两类种子间还存在中间类型，即中间性(Intermediate seeds)[2]。此“三类型”的种子贮藏特性分类方法，在种子生物学领域是较为普遍接受的分类方法，在种质资源保存的实际操作中也有重要的指导作用。如顽拗性种子不能通过种子库常规的干燥、低温的贮藏手段保存，因此在种子在贮藏时，明确种子的贮藏特性往往是第一步。许多的研究都表明，顽拗性种子与植物分类学上所属的分类单元无必然的关联[3，4]，起源于热带地区的龙脑香科(Dipterocarpaceae)和棕榈科(Arecaceae)具有较多数量[5]。文彬曾根据英国皇家植物园(KEW)种子数据库当时公布的已知贮藏属性的9953种种子数据分析后，得出顽拗性种子有527种，分属69科201属，占总数5.29%[6]。①只做了粗略的总数统计，并未给出顽拗性种子在各科、属分布的详细信息，②统计时间为2008年，种子库数据已经有所更新，同时基于分子系统发育学而形成的现代被子植物分类即APG Ⅳ分类系统对原有的分类系统有了微调。③近年来一些学者采用已知的数据库，应用新的方法、模型，在全球尺度上对木本、顽拗性种子的比例进行了估算，使相关研究有了较大进展。因此，更新顽拗性种子名录，分析总结其特点，讨论当前新的估算方法，可以为加深对顽拗性种子认识、方便国内种质库、植物园在物种保存时确定种子贮藏特性提供借鉴。

2 材料和方法

登录英国皇家植物园(KEW)种子信息网站，对已经了解种子贮藏特性，且最新版的数据(release 7.1. Available from: http:// data.kew.org/ sid/(July 2018))[7]，依照APG Ⅳ系统，进行了分类与整理。

3 结果和分析

3.1 各类型种子所占百分比

共计有24781份种子数据，且数据没有重复。邱园根据自己的实验数据以及其他文献报道，经过一定的甄别，以种子的储藏习性[8]，即是否能耐受脱水处理，对种子进行分类，具体包括8类：顽拗性、顽拗性?、中间性、中间性?、正常性、正常性?、正常性P、不确定。其中“?”表示：很可能(大于一半几率)，但不确定(greater than evens chance, rather than certain)。“P”表示：比较确定，大于很可能，但不是完全确定(better than likely, but not absolutely certain)。结果表明：顽拗性种子(顽拗性+顽拗性?)共620种。中间性种子(中间性+中间性?)共149种。正常性种子(正常性+正常性?+正常性P)共23472种。不确定的种子共540种。分布见图1。

图1 各类型种子所占百分比

3.2 顽拗性种子在各科、属分布及数量

顽拗性种子共620种，分属于71科，237属，占名录中物种数量比为2.50%。一个科内，属的数量较多的前10个科为：棕榈科(含27属)、无患子科(含14属)、龙脑香科(含12属)、樟科(含12属)、楝科(含12属)、豆科(含12属)、山榄科(含9属)、锦葵科(含8属)、石蒜科(含8属)、漆树科(含7属)。一个科内，种的数量较多的前10个科为：龙脑香科(含89种)、壳斗科(含69种)、棕榈科(含40种)、樟科(含34种)、楝科(含33种)、无患子科(含28种)、桃金娘科(含28种)、桑科(含24种)、豆科(含23种)、山榄科(含18种)。顽拗性种子在各科、属分布见表1，括号外数字表示该科或属内产生顽拗性种子的物种数量。

表1 顽拗性种子在各科、属分布

续表1

科 Family属Genus柿科(Ebenaceae)9柿属(Diospyros)9茶茱萸科( Icacinaceae)1Calatola 1 睡莲科(Nymphaeaceae)3萍蓬草属(Nuphar)2、睡莲属(Nymphaea)1丝粉藻科(Cymodoceaceae)4木秆藻属(Thalassodendron)2、丝根藻属(Amphibolis)2 四贵木科(Tetrameristaceae)1假红树属(Pelliciera)1四数木科(Tetramelaceae)1四数木属(Tetrameles)1檀香科(Santalaceae)2沙针属(Osyris)1、油杉寄生属(Arceuthobium)1铁青树科 (Olacaceae)1乳檀榛属(Minquartia)1桃金娘科(Myrtaceae)28蒲桃属(Syzygium)12 、番樱桃属(Eugenia)10、团番樱属(Myrciaria)3、肖蒲桃属(Acmena)2、多香果属(Pi-menta)1藤黄科(Clusiaceae)14藤黄属(Garcinia)11、格脉树属(Ochrocarpos)1、医胶树属(Symphonia)1 、Rheedia1天门冬科(Asparagaceae)2沿阶草属(Ophiopogon)2卫矛科(Celastraceae)1Lophopetalum1无患子科(Sapindaceae)28七叶树属(Aesculus)9、野蜜莓属(Cupania)3、瓜瓶藤属(Serjania)2、龙眼属(Dimocarpus)2、槭属(Acer)2、韶子属(Nephelium)2、番龙眼属(Pometia)1、红冠果属(Alectryon)1、久树属(Schleichera)1、鳞花木属(Lepisan-thes)1、荔枝属(Litchi)1、蜜莓属(Melicoccus)1、无患子属(Sapindus)1、Matayba1五列木科(Pentaphylacaceae)2柃属(Eurya)2五味子科(Schisandraceae)1八角属( Illicium)1香皮檫科(Atherospermataceae)1月桂檫属( Laurelia)1旋花科(Convolvulaceae)1Maripa1杨柳科(Salicaceae)13柳属( Salix)9、杨属 (Populus)4叶下珠科(Phyllanthaceae)2木奶果属(Baccaurea)1、银柴属(Aporosa)1鱼篓藤科(Ripogonaceae)1鱼篓藤属(Rhipogonum)1榆科(Ulmaceae)1榉属(Zelkova)1玉蕊科(Lecythidaceae)4玉蕊属(Barringtonia)2、莲玉蕊属(Gustavia)1、围裙花属(Napoleonaea)1芸香科(Rutaceae)10柑橘属(Citrus)4、黄皮属(Clausena)3、洋茱萸属(Euodia)2、九里香属(Murraya)1樟科(Lauraceae)34鳄梨属(Persea)8、樟属(Cinnamomum)7、木姜子属(Litsea)4、琼楠属(Beilschmiedia)4、蜜樟属(Nectandra)2、润楠属(Machilus)2、甜樟属(Ocotea)2、厚壳桂属(Cryptocarya)1、玫樟属(Aniba)1、铁樟属(Eusideroxylon)1、新木姜子属(Neolitsea)1、油丹属(Alseodaphne)1紫葳科(Bignoniaceae)1火焰树属(Spathodea)1棕榈科(Arecaceae)40国王椰属(Ravenea)4、酒果椰属(Oenocarpus)4、省藤属(Calamus)4、菜椰属( Euterpe)3、金果椰属( Dypsis)2、竹节椰属(Chamaedorea)2、槟榔属(Areca)1、霸王棕属(Bismarckia)1、白轴椰属(Laccospadix)1、单心棕属(Schippia)1、凤凰刺椰属(Phoenicophorium)1、桄榔属( Arenga)1、海地棕属(Zombia)1、黑狐尾椰属(Nor-manbya)1、假槟榔属(Archontophoenix)1、巧椰属(Synechanthus)1、湿地棕属(Mauritia)1、水椰属(Nypa)1、水柱椰属( Hydriastele)1、蛇皮果属(Salacca)1、桃果椰子属( Bactris)1、椰子属(Cocos)1、椰藤属(Desmoncus)1、岩槟榔属(Loxococcus)1、鱼尾葵属(Caryota)1、竹马刺椰属(Verschaffeltia)1、Jessenia1

4 结论与讨论

4.1 邱园种子数据库本身的缺陷

尽管邱园的种子库数据库是目前数据较完整的数据库，被诸多研究广泛采用的数据库，但以其为数据来源估算全球顽拗性种子占比，其数据自身的偏差还是十分明显的。首先，邱园公布的顽拗性种子名单仅为已知的顽拗性种子中的很小的一部分，远低于现存的实际产生顽拗性种子的物种数，因此欠采样(under sampling)的缺点仍十分明显。其次，是顽拗性种子分布的地域性特征非常明显，主要集中分布在热带地区，而目前热带植物种子的贮藏和研究工作还很少[9]，因此，顽拗性种子的数量被低估。再次，顽拗性种子数据库是基于种质资源保存而收集，而常规种子库主要收集和保存正常性种子，因此顽拗性种子的数量被低估。对于10年间邱园顽拗性种子名录只增加了93种，而正常性种子大幅增加的原因，笔者认为是邱园将许多保存的正常性种子的数据加入所致，从侧面反映了顽拗性种子研究的缺乏。实际上，有学者估计巴西、马来西亚等地生产顽拗性种子的物种比例高达40%～50%，甚至更高。而之所以许多研究都应用邱园数据库中的种子数据，一是因为这些数据具有相对统一和合理的收集标准。二是该数据目前收录的种子信息的数量是最大的，且能被公开地自由查询。

4.2 考虑抽样偏差的估算方法

以已知的部分数据，推算全球顽拗性种子的占比，比较简单的估算方法是按等比例扩大得到估算值，从上段讨论中可知，顽拗性种子库信息采集上的偏差使得以该数据库为样本的抽样偏差(sample bias)十分明显。因此，等比例扩大得到的估算值精确度显然不高。所以充分考虑到抽样偏差的存在，运用新的估算方法、模型，可以得到精度更高的估算值。如对全球木本植物在植物中占比的估算中，基于携带有生长模式数据的数据库，应用超几何分布和二项分布两种模型，估算得到全球木本植物在植物中占比为45%～48%，低于已知数据库占比的59%[10]。如对全球顽拗性种子在种子中占比的估算中，基于邱园的种子库数据，考虑系统发育和生境所引起的偏差，估算的占比为8%[11]。如基于邱园的种子库数据、Zanne 木本数据库、全球生物多样性信息数据库，应用增强回归树(boosted regression trees)模型，发现系统发育亲缘关系、种子质量、年度降水这3个因子可以较好地对某未知植物种子是否具顽拗性进行预测，且准确度高[12]。

4.3 顽拗性种子的数量与科、属分布

随着更多种子贮藏工作的开展，顽拗性种子数量处于动态变化中。Pritchard等在1989年报道顽拗性种子514种，分属于65科95属[3]。Farnsworth在2000年，根据文献资料，认为有顽拗性种子195种，分属于63科195属[4]。文彬曾根据英国皇家植物园(KEW)种子数据库当时公布的已知贮藏属性的9953种种子数据分析后，得出顽拗性种子有527种，分属69科201属，占总数5.29%[6]。本文根据邱园公布的24781份种子贮藏性质数据，依照APG Ⅳ分类系统整理，表明顽拗性种子共620种，分属于71科237属，占名录的2.50%。龙脑香科、棕榈科这类典型的热带植物，壳斗科这类典型的温带植物都存在顽拗性种子，且热带植物的数量较多，且涉及的科、属也较多。顽拗性种子在植物中的分布与系统发育无明确关系，特别是从较高的分类等级上看；但在较低的分类等级上看，种子的顽拗性在系统发育上有保守性[11，13]。关于种子的脱水耐性与脱水敏感性，哪一种是进化性状，有过很多探讨。目前最谨慎的结论是种子顽拗性是一种进化性状，且是经过不同的植物支系、多次的进化而实现的[14]。

4.4 顽拗性种子分布与生境

产生顽拗性种子的植物跨越所有主要的生境类型，但顽拗性种子与生境仍有密切的关联。热带与亚热带湿润的阔叶林，植物有最高比例顽拗性种子产生率，估算值为18.5%[11]。对886种树木和灌木植物的研究，常绿热带雨林中47%的植物产生顽拗性种子，而在沙漠中比例只有2%[15]。 在一些水热条件适宜顽拗性种子需求的地区如热带地区，顽拗性种子对水分的敏感性是一种选择优势，顽拗性种子通过快速萌发，发育成幼苗后，可以增强对不良环境如水分亏缺的抗性、动物对种子的取食、病菌的侵染等[16]。