不同坡位对天然筇竹无性系种群生长的影响研究

吴义远 董文渊 尹泽南 郑静楠 任志杰 谢泽轩 田发坤

(1 西南林业大学生态与环境学院 昆明 650224；2 西南林业大学筇竹研究院 昆明 650224；3 西南林业大学林学院 昆明 650224；4 大关县一县一品筇竹产业办公室 云南 大关 657400)

筇竹(Qiongzhueatumidinoda)为禾本科(Gramineae)筇竹属(Qiongzhuea)植物，是目前竹亚科中仅有的2 种国家三级重点保护植物之一。筇竹是地下茎复轴混生的小型竹种，喜生于温凉潮湿的气候，其具有重要的经济、观赏和生态价值[1]。近年来，随着筇竹笋市场价格的大幅度上升，天然筇竹笋遭遇过度开发，导致筇竹种群退化加快[2－3]。为了保护和合理开发利用筇竹，开展筇竹生物学、生态学研究具有重要意义。立地条件对筇竹无性系种群的生长有着明显的影响，通过研究不同立地条件下筇竹的生长规律，可以更好地了解其生物学、生态学特性，从而达到适地适竹的目的[4]。目前，筇竹生长立地类型划分的研究已见报道[5]，而关于坡位对筇竹无性系种群的影响研究未见有文献报道。本文研究了坡位对筇竹无性系种群的影响和变化特征，以期为筇竹的适地适竹、定向培育提供一定的理论与实践的依据。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

试验地位于云南省大关县木杆镇银吉村徐家湾，地理位置为北纬 28°06′46.50″—28°06′46.91″、东经103°59′54.34″—103°57′58.21″。最高海拔 1 430 m，最低海拔 1 328 m，坡度为 28°～33°，坡向为北偏西55°～65°。调查地属于中温带气候类型，年平均降水量 1 000 ～1 300 mm，相对湿度 85%，具有阴凉湿润、热量不足的特点。调查地土壤以黄壤为主，成土母岩为砂岩，土层厚度大于1 m。上层乔木有白檀(Symplocos paniculata)、扁 刺 锥(Castanopsis platyacantha)、圆齿木荷(Schima crenata)等，林分郁闭度 0.2 ～0.5，林下生长有紫萁(Osmunda japonica)、楼梯草(Elatostema involucratum)、粗齿冷水花(Pilea notata)等，盖度50%。

1.2 样地设置和土壤理化性质分析

2018年4月，在对徐家湾天然筇竹林全面踏查的基础上，对筇竹无性系种群在同一坡地上的上坡位(A1)、中坡位(A2)、下坡位(A3)分别设置10 m × 10 m 的调查样地，并在每个样地上用对角线法布设 3 个 2 m × 2 m 的样方。

对不同坡位样地0—30 cm 土层进行土壤采样，带回实验室测定其土壤水分和养分含量，测定指标包括：土壤 pH 值，土壤含水量，土壤有机质、全氮、水解氮、全磷、有效磷、全钾、速效钾等的含量。其中，土壤含水量用烘干法测定(105 ℃，24 h)，pH 值采用电位法测定，有机质采用K2CrO7氧化－外加热法测定，水解氮采用碱解－扩散法测定，全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用HClO4－H2SO4消煮法测定，有效磷采用Bray I 法测定，全钾采用氢氧化钠碱熔－火焰光度计测定法测定，速效钾使用乙酸铵浸提，火焰光度计测定[6－7]。

1.3 调查方法

分别计测样方内筇竹地上部分全部分株的胸径、地径、竹高、节长(1.3 m 处的节间长)、枝下高、分枝长、分枝角。将样方内的土壤分层细心剥离，露出竹鞭，统计其鞭牙数、活牙数，并计测鞭节长、鞭径。然后，在每个样地内分别随机选取4 株成竹，沿秆基逐步挖开，找到并计测隔离者总长度(从母竹秆基至鞭梢方向而未产生岔鞭的地下茎绝对长度)及隔离者长度(相邻2 个分株的地下茎长度)。最后，在3 个类型的样方中分别采集3 株不同年龄的标准竹的叶片，随机取其1/50 的质量带回室内，用YMJ－C 型叶面积测定仪测定叶面积。

1.4 数据处理

调查数据利用Excel 2016 与SPSS 17.0 软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同坡位筇竹林土壤的理化性质

对不同坡位样地土壤0—30 cm 土层的理化性质分析结果见表1。分析结果发现，各类型样地0—30 cm土层的土壤水分、养分含量均基本呈现出随着坡位的递增，各土层土壤水分、养分含量随之递减的变化规律，且同一坡位各土层的土壤水分、养分含量随着土层深度的增加而减少。

表1 不同类型样地0—30 cm 土层的土壤性质

2.2 坡位对筇竹地上部分生长的影响

在一定海拔范围内，坡位是决定林木生长状况的重要因子[8]。调查结果表明(表2)：不同坡位的筇竹其竹高、胸径、节长、枝下高、分枝长度、分枝角度、叶长、叶宽、叶面积等生长指标均呈随着坡位上升而减小的变化趋势。方差分析结果表明，筇竹的竹高、胸径、节长、枝下高、分枝角度、叶长指标在不同坡位间存在极显著差异(P＜0.01)，叶宽在不同坡位间呈显著差异(P＜0.05)，分枝长度及叶面积在不同坡位间差异不显著(P＞0.05)。Duncan 多重比较的结果显示，3 个坡位筇竹的胸径、节长两两之间均存在显著差异，且均表现为下坡位＞中坡位＞下坡位。其中，下坡位筇竹的胸径、节长、枝下高分别比上坡位高 38.53%、19.29% 和28.74%。而竹高、分枝角指标在下坡位和中坡位间不存在显著差异，但要显著高于上坡位的相应指标，下坡位和中坡位的竹高分别高出上坡位竹高的39.60%、27.06%，分枝角分别高出上坡位的22.62%、19.41%。叶长指标中坡位和上坡位间不存在显著差异，但均显著低于下坡位的叶长，下坡位筇竹叶长比中坡位、上坡位长10.18%和16.60%。坡中部的叶宽和叶面积与坡上部、坡下部差异均不显著，坡下部的叶宽及叶面积分别比坡上部显著高出14.75%、16.60%。

表2 不同坡位筇竹地上部分生长情况

2.3 坡位对筇竹地下部分生长的影响

2.3.1 不同坡位对筇竹竹鞭生长的影响

鞭生竹作为典型的克隆植物，具有强壮的鞭根系统和快速生长的特性[9]，不同坡位筇竹的竹鞭生长情况总体表现为(表3)：随着坡位的上升，竹鞭的鞭径、鞭节长、鞭芽总数以及活芽数均呈现出减小的变化趋势。方差分析显示，筇竹鞭节长在不同坡位间存在极显著差异(P＜0.01)，鞭径、鞭芽数、活芽数在不同坡位间差异不显著((P＞0.05)。进一步的多重比较结果表明，下坡位与中坡位筇竹的鞭节长不存在显著差异，但要显著高于上坡位筇竹，分别高出35.74%、21.65%。

表3 不同坡位筇竹竹鞭生长情况

2.3.2 不同坡位对筇竹隔离者生长的影响

表4 为不同坡位对筇竹隔离者生长的影响。由表可知，随着坡位的上升，筇竹的隔离者长度、节径和直径均随之减小，隔离者总长度却随之增大。方差分析结果显示，坡位对筇竹隔离者的总长度、隔离者长度、隔离者节长的影响均呈极显著水平(P＜0.01)，对隔离者直径的影响呈显著水平(P＜0.05)。进一步的多重比较结果表明：3 个坡位间的隔离者总长度、隔离者长度两两之间均存在显著差异，其中，上坡位的筇竹隔离者总长度比中坡位、下坡位分别高出26.85%、77.39%，下坡位的筇竹隔离者总长度比中坡位、上坡位分别高出24.21%、60.68%。

表4 不同坡位筇竹隔离者生长情况 cm

3 结论与讨论

1)坡位对筇竹无性系种群的生长指标存在着不同程度的影响，总体上表现为随着坡位的上升筇竹生长有减弱的变化趋势。其中，下坡位生境中筇竹的竹高、胸径、节长、枝下高、分枝长、分枝角、叶长、叶宽、叶面积、鞭径、鞭节长、鞭芽数、活芽数比上坡位分别提高 39.60%、38.53%、19.29%、28.74%、6.65%、22.62%、13.64%、14.75%、16.60%、13.10%、35.74%、30.93%、26.32%。不同坡位土壤的含水量、有机质、全氮、水解氮、全磷、有效磷、全钾和速效钾等指标均表现为出坡下部＞坡中部＞坡上部，这与张国栋研究的毛竹林土壤碱解氮、有效磷、速效钾和有机质含量随坡位的上升和土层深度的增加大致呈下降趋势的结果一致[10]。这是由于上坡位长期受到冲刷，相对于中坡位和下坡位的土层较浅，水分和养分较少，下坡位积累流失的土壤和养分，具有更好的水分和养分条件[11]。由此可知，不同坡位中水分和养分资源分配的差异性是影响筇竹生长发育、形态结构的重要原因之一，下坡位具有更好的水分及养分资源，筇竹因此生长状况较好。

2)筇竹隔离者在不同坡位的生长规律表现为随着坡位的增加，隔离者节间长度、隔离者直径、隔离者长度呈减小趋势，而隔离者总长度却呈增大趋势。亦即在上坡位水分和养分相对欠缺的条件下，筇竹地下茎生长的较长，隔离者生长的较短，由此可推出这是一种通过扩大营养空间从而获得更多生存资源的生态对策。这一结论与董文渊等[12]研究的筇竹隔离者在不同水分资源条件下所产生的觅食行为的结果相一致。此外，宁忠政等[13]对斑苦竹(P.maculatus)的研究也表明了在不同水分供应条件下，其无性系的隔离者长度产生显著的差异。

3)在筇竹造林地选择方面，建议首选坡中、下部。这与毛闻君等[14]研究得出刺竹子在中、下部生长得较好的结果，以及宁忠政等[15]认为坡下部具有培育大径竹笋的立地条件的研究结果均一致。