南海北部湾秋季蓝圆鲹与竹筴鱼的摄食生态及食物竞争
2019-06-12李忠炉张文旋何雄波颜云榕
李忠炉, 张文旋, 何雄波,3, 颜云榕
南海北部湾秋季蓝圆鲹与竹筴鱼的摄食生态及食物竞争
李忠炉1,2, 张文旋1, 何雄波1,3, 颜云榕1,2
(1. 广东海洋大学水产学院//2. 广东省南海深远海渔业管理与捕捞工程技术研究中心,广东 湛江 524088;3. 集美大学水产学院, 福建 厦门 361021)
【】研究南海北部湾海域秋季蓝圆鲹与竹筴鱼的摄食生态特征和种间食物竞争。采用胃含物分析法,对2017年10月北部湾底拖网调查和港口随机取样收集的119尾蓝圆鲹()和198尾竹筴鱼()胃含物样品进行分析,通过肉眼直接观察或显微镜间接观察胃中残留的饵料,饵料种类鉴定、计数、称重等对食性做定量分析,以估算两种鱼类的营养级和生态位宽度,并利用生态位重叠研究两种鱼类的食物竞争关系。【】蓝圆鲹的饵料种类19种(属),以桡足类和小型鱼类为主,优势饵料生物为布氏半棱鳀();竹筴鱼的饵料种类18种(属),以小型鱼类和浮游甲壳类为主,优势饵料为中国毛虾()。两种鱼类均为游泳动物食性,均存在摄食转换,随着叉长的增长,蓝圆鲹的饵料生物由小型浮游动物为主转变为小型鱼类为主,竹筴鱼的饵料生物由小型鱼类为主转变为以樱虾类和较大鱼类为主。蓝圆鲹和竹筴鱼的空胃率、竹筴鱼的平均胃饱满指数均随个体生长呈显著变化(<0.05),但蓝圆鲹的平均胃饱满指数随个体生长无显著变化(>0.05)。蓝圆鲹和竹筴鱼的营养级分别为3.63和3.40,营养生态位宽度分别为1.70和1.24,生态位重叠系数0.56,表明两种鱼类之间存在一定的食物竞争。
北部湾;蓝圆鲹;竹筴鱼;食物组成;营养级
海洋鱼类食物组成与竞争不仅体现了海洋生态系统食物网结构,也是渔业种群波动的重要影响因素[1-2]。蓝圆鲹()和竹筴鱼()均隶属鲈形目(Perciformes)、鲹科(Carangidae),为近海暖温性中上层鱼类,在我国南海、东海和黄海均有分布,同为南海渔业的重要捕捞对象[3],产量连年位居南海渔业前列,且在区域海洋食物网中均具有重要的调控作用[4-5]。目前,蓝圆鲹和竹筴鱼的研究主要为群体遗传[6-9]、生长与死亡[10-12]、资源评估与利用[13-16]以及东海区群体的摄食习性[17-19]等方面,在北部湾海域主要为夏季群体的食性[20]、食性类型和营养生态位研究[21-22]。由于秋季是北部湾海域鱼类资源丰度较高的季节,本研究通过采集秋季北部湾蓝圆鲹和竹筴鱼的样品,对其食物组成、食性类型和营养级等摄食生态特征进行分析,以期为北部湾海洋鱼类食物网的深入研究及南海北部中上层鱼类资源的科学管理提供支持。
1 材料与方法
1.1 样品采集
蓝圆鲹和竹筴鱼样品采自2017年10月在北部湾海域进行的秋季定点底拖网调查,部分样品来源于北部湾沿岸江洪和八所渔港上岸渔获物。底拖网调查海域范围107°15′E-109°15′E,18°45′N-21°15′N,设调查站位18个,调查船为440 kW单拖网渔船,拖速2~3 kn,拖网时间1 h,囊网网目为40 mm。各站位渔获尾数超过25尾时采集25尾,少于25尾则全部采集;港口采集样品的捕捞区均为北部湾东部海域(图1)。2种方式共收集样品317尾,其中蓝圆鲹119尾,竹筴鱼198尾。
1.2 胃含物分析
样品冷冻保存带回实验室,根据《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)进行测量[23],体质量和纯体质量称量到0.1 g,叉长测量到1 mm,摄食等级分为0~4级。进行胃含物分析时,使用滤纸吸干饵料生物表面的水分,再置于电子天平(0.1 mg)称量。在解剖镜(OLYMPUS SZ61)下对饵料生物种类进行鉴定并计数,各种类尽量鉴定到最小分类单元,种类鉴定参照海洋生物分类资料[24-26]进行。对于个体较大或消化程度较低的饵料,根据形态特征鉴定;对于个体较小或消化程度较高的饵料生物,在解剖镜下观察识别。
图 1 采样站点分布
表1 蓝圆鲹和竹筴鱼样品情况
1.3 数据分析
1.3.1 摄食强度 采用空胃率和胃饱满指数评价摄食强度[27],使用卡方检验和Kruskal-Wallis非参数秩次检验分析摄食强度在不同叉长组间差异性。
空胃率=空胃数/总胃数, (1)
胃饱满指数=食物团质量/纯体质量。 (2)
1.3.2 食物组成 计算饵料生物个数百分比(%)、质量百分比()和出现频率()[28],进而采用相对重要性指数百分比(IRI)评价饵料生物的重要性[29]。由于蓝圆鲹和竹筴鱼主要摄食小型生物,本研究以作为参数进行平方根转换,应用Primer 5.0对食物组成进行聚类分析,得到各叉长组的Bray-Curtis相似性系数[30]。
生物数百分比()=某种饵料生物数/饵料生物总个数, (3)
质量百分比()=某种饵料生物质量/饵料生物总质量,(4)
出现频率()=某种饵料生物出现次数/实胃数, (5)
相对重要性指数()=(+)×, (6)
相对重要性指数百分比(IRI)=IRI/∑IRI。(7)
1.3.3 营养级 营养级根据Mearns等[31]方法计算,
其中,TL为鱼类的营养级,TL为饵料的营养级,定义营自养的浮游植物及藻类为第1营养级,P是饵料在鱼类食物中的,是鱼类摄食的全部饵料生物。
表2 饵料生物类群营养级
注:表中数据引自张波等[32]
1.3.4 营养生态位宽度和食物竞争 采用Shannon-Wiener多样性指数()评价2种鱼的营养生态位宽度,采用Pianka生态位重叠系数(O)计算2种鱼类的营养生态位重叠[33-34],以此评价两者的食物竞争程度。
其中,是2种鱼类摄食的全部饵料生物,P和P分别表示饵料在鱼和食物组成中的,O值范围为0~1,数值越大表示食物相似性越高,即食物竞争越激烈。其中,O>0.3即重叠有效,O≥0.7则具有显著重叠性[35]。
2 结果
2.1 食物组成
如表3所示,蓝圆鲹摄食的饵料包括7个类群,其中鱼类为主要类群(IRI=87.69%),其次是樱虾类(4.38%)、长尾类(3.72%)和桡足类(2.84%),其它类群相对重要性指数百分比(IRI)均低于1%。从饵料种类来看,鉴定到种或属的有19个。数量百分比()较高的饵料生物为布氏半棱鳀()(32.78%)和中国毛虾()(17.08%);按照重量百分比()则以布氏半棱鳀最高(89.21%),其也是出现频率()最高的饵料生物(28.57%)。根据IRI,优势饵料为布氏半棱鳀(83.83%)和中国毛虾(4.38%),其它饵料生物均低于1%。
竹筴鱼的饵料生物包括12个类群,其中长尾类为主要类群(34.44%),其次是樱虾类(29.01%)、鱼类(28.72%)、磷虾类(3.53%)和桡足类(2.32%),其它类群的IRI均低于1%。从饵料种类来看,鉴定到种或属的18个,按照,以中国毛虾最高,其次为磷虾属(),分别为25.00%和11.83%;按照,同样以中国毛虾最高,为41.36%,其次为布氏半棱鳀(9.44%);按照,依次为中国毛虾(11.62%)、布氏半棱鳀(10.10%)、磷虾属(6.57%)和平头水蚤属()(6.57%)种类;按照IRI,优势饵料为中国毛虾(28.15%)、布氏半棱鳀(5.29%)和磷虾属种类(3.53%),其它饵料均低于1%。
根据饵料生物的生态类型,可将2种鱼类的饵料生物分为浮游动物、游泳动物和底栖动物3类。蓝圆鲹和竹筴鱼的饵料生物均以浮游动物和游泳动物为主,蓝圆鲹对应生态类型饵料生物的IRI分别是7.43%和91.41%,竹筴鱼的分别是35.19%和63.17%。因此,北部湾蓝圆鲹和竹筴鱼都是以游泳动物为主要食物的鱼类。
表3 秋季北部湾蓝圆鲹与竹筴鱼的食物组成
注:“+”表示所占比率小于0.01%;“—”表示未出现。
Note: “+”indicates that the ratio was smaller than 0.01 %; “—” indicates absence.
2.2 饵料生物随叉长的变化
蓝圆鲹的食物组成随叉长变化明显(图2),131~160 mm叉长组主要摄食桡足类,161~190mm叉长组主要摄食樱虾类和小型鱼类,191 mm叉长组以上则主要摄食虾类。随着蓝圆鲹个体的生长,其饵料生物中桡足类比率逐渐降低,小型鱼类和虾类的比率明显增大。
竹筴鱼食性主要分为2组(图2),一组为叉长121~130 mm的个体,主要摄食小型鱼类(如发光鲷);另一组为叉长130 mm以上的个体,主要以虾类和较大体型鱼类为食。随着叉长增大,饵料生物中桡足类和樱虾类所占比率均降低。
2.3 摄食强度随叉长的变化
蓝圆鲹各叉长组的空胃率在0%~25%之间波动,不同叉长组之间差异极显著(<0.01),叉长为191~200 mm时,空胃率最高(25.0%);叉长为131~190 mm时,空胃率在0%~16.7%之间波动;蓝圆鲹各叉长组平均胃饱满指数波动范围为0.11~1.83,呈现3个变化区间,其中以叉长161~180 mm较高,叉长131~160 mm相对较低,而叉长>181 mm胃饱满指数居中(图3a),但不同叉长组的平均胃饱满指数差异不显著(>0.05)。
竹筴鱼各叉长组的空胃率为12.9%~33.3%,不同叉长组之间差异极显著(<0.01),以叉长组121~130 mm的空胃率最高,叉长为131 mm以上时,空胃率在12.9%~18.2%之间波动;竹筴鱼各叉长组的平均胃饱满指数为0.1~0.24,以121~130 mm叉长组最高,161~170 mm叉长组最低(图3b),且各叉长组之间差异极显著(<0.05)。
误差线表示标准误
2.4 营养级、生态位宽度及食性重叠
蓝圆鲹和竹筴鱼的平均营养级分别为3.63和3.40,营养生态位宽度分别为1.70和1.24,Pianka生态位重叠系数为0.56。其中,蓝圆鲹叉长171~190 mm群体与竹筴鱼叉长131 mm以上群体具有较高的生态位重叠系数,食性重叠较明显;蓝圆鲹叉长211 mm以上与竹筴鱼叉长131 mm以上叉长组的生态位重叠系数均超过0.5,且与竹筴鱼131~160 mm叉长组的重叠系数均大于0.7,食性重叠明显(表4)。
表4 北部湾秋季蓝圆鲹和竹筴鱼叉长组间的Pianka生态位重叠系数
3 讨论
3.1 食物组成
本研究表明,北部湾海域蓝圆鲹在秋季主要摄食鱼类、樱虾类,兼食少量长尾类和桡足类等,主要饵料种类为布氏半棱鳀和中国毛虾;竹筴鱼摄食的饵料类别有长尾类、樱虾类、鱼类,兼食少量磷虾类和桡足类等,优势饵料生物为中国毛虾、布氏半棱鳀和磷虾属种类。2种鱼类均以小型鱼类(布氏半棱鳀)和浮游甲壳类(中国毛虾)为主要饵料生物,这与张月平等[22]研究结果相似。陈颖涵等[20]和杨璐等[21]的研究表明,夏季北部湾蓝圆鲹主要饵料生物为桡足类和长尾类,竹筴鱼饵料生物为桡足类、长尾类、糠虾类和鱼类,本研究与之相差较大,这可能是由于本研究样品长度范围与之不同所致,鱼类对饵料的选择随体长增长发生变化是一种普遍现象,大多数鱼类随着个体的生长,摄食的饵料生物种类和长度范围也逐渐增大,这符合鱼类的“最佳摄食理论”[36]。本研究中2种鱼类秋季的样品长度范围较夏季样品长度范围大,小型鱼类等饵料生物也就更多。
从分布海域来看,东海秋季蓝圆鲹以小型鱼类和浮游甲壳类为主要饵料,竹筴鱼则主要以小型鱼类和浮游甲壳类幼体为食[17, 19];台湾海峡蓝圆鲹幼鱼以桡足类饵料为主,成鱼则以鱼类为主[18]。本研究中北部湾蓝圆鲹和竹筴鱼饵料生物类群与东海区和台湾海峡的群体相似,但在优势饵料种类上存在差异,这可能与各海区饵料生物的差异相关。鱼类食物选择与环境息息相关,生活海域的水温、盐度和pH会影响生物群落结构,进而影响鱼类的摄食。
3.2 摄食习性随叉长的变化
鱼类食性随个体生长而变化是一种普遍现象,带鱼()、二长棘犁齿鲷()、小黄鱼()和大泷六线鱼()等海洋鱼类均随体长增长出现食性转换现象[4, 36-38]。东海、浙江近海和台湾海峡的蓝圆鲹食性转换的拐点叉长分别为200 mm、170 mm和166 mm[17-18, 39],东海竹筴鱼食性转换叉长为100 mm[19]。本研究中,蓝圆鲹和竹筴鱼的食性分别在160 mm和130 mm发生了明显变化。北部湾蓝圆鲹的50%性成熟叉长约为170~180 mm[15],东海区竹筴鱼的性成熟叉长140~160 mm[40],因此两种鱼类食性转换可能与即将开始的性成熟活动有关。同时,蓝圆鲹食性转换叉长随着纬度的降低呈现减小趋势,这可能受蓝圆鲹性成熟叉长随纬度降低逐渐减小影响,东海区蓝圆鲹的性成熟叉长约为160~210 mm[40],明显比北部湾的大。
3.3 营养级与摄食关系
研究表明,南海北部海域的蓝圆鲹平均营养级为2.50,竹筴鱼平均营养级为2.60[22];东海区蓝圆鲹和竹筴鱼的营养级分别为4.08和4.15[17, 19],本研究中北部湾秋季蓝圆鲹和竹筴鱼的平均营养级分别为3.63和3.40。需要注意的是,南海北部海域蓝圆鲹和竹筴鱼营养级研究中,海洋植物的营养级被设定为0[22],而本研究及东海区相关研究中,海洋植物的营养级为1。校正后的数据表明,本研究与南海北部海域蓝圆鲹和竹筴鱼的营养级较为接近,但与东海区群体的差异较大,这主要是由于2个海域样品叉长组成差异及鱼类摄食习性的空间差异引起。随着鱼类生长,个体摄食的饵料生物通常从小型浮游生物转变为中型鱼类和虾类,营养级会相应增加[36]。本研究中蓝圆鲹和竹筴鱼样品个体相对东海区样品较小,以摄食营养级较低的浮游生物或小型游泳动物为主,因此其营养级也较低。
生态位宽度反映了生物对环境的适应能力和耐受程度[41],生态位重叠度则反映了种间利用资源的相似程度,同时也反映了种间潜在的饵料竞争关系[42]。本研究中北部湾秋季蓝圆鲹和竹筴鱼的营养生态位宽度分别为1.70和1.24,蓝圆鲹的营养生态位宽度相对较大,表明蓝圆鲹对环境资源的利用能力相对较强,在该海域中的优势地位也较竹筴鱼高。同时,蓝圆鲹和竹筴鱼的总体Pianka生态位重叠系数值为0.56,表明两种鱼之间存在有效的生态位重叠性,具有一定的食物竞争关系,这主要是因为2种鱼类均以中国毛虾和布氏半棱鳀为主要饵料,特别是2种鱼类在部分生活史阶段存在较高的生态位重叠系数,饵料竞争较为激烈。不过,从整个生活史来看,蓝圆鲹以布氏半棱鳀作为主要饵料生物,而竹筴鱼则以中国毛虾作为主要饵料生物,优势饵料生物种类的差异,降低了饵料竞争的压力,这与皮氏叫姑鱼和小黄鱼以饵料生物个体大小作为食物分割而降低竞争的共存机制相似[43]。总体而言,北部湾海域蓝圆鲹和竹筴鱼食物竞争的情况并不十分严重,这也是蓝圆鲹和竹筴鱼均为北部湾相对优势种类的原因之一。
感谢广东海洋大学杨世平副教授、上海海洋大学韩东燕博士和集美大学招春旭博士在胃含物种类鉴定和文章写作过程中提供帮助以及广东海洋大学任建峰、李华军和韩明洋同学在样品采集过程中提供帮助。
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Feeding Ecology and Feeding Competition Betweenandin Autumn in the Beibu Gulf, South China Sea
LI Zhong-lu1, 2, ZHANG Wen-xuan1, HE Xiong-bo1,3, YAN Yun-rong1, 2
(1.,,524088,; 2.,524088,; 3.,361021,)
【】The present study investigated the feeding habits and feeding competition ofandin the Beibu Gulf, South China Sea in autumn.【】Based on bottom-trawl survey and fishery ports random sampling conducted in the Beibu Gulf in October 2017, a total of 119and 198stomach contents were analyzed to study diet composition, feeding type, feeding intensity, tropic niche, and trophic level, respectively. Feeding competition betweenandwere estimated by calculating the niche overlap.【】The prey items ofandwere 19 and 18 species (genus), and the dominant prey groups were copepods and small fish for, and planktonic crustaceans and small fish for,andwere the major prey species, respectively. Swimming animals were the dominant prey type of both species. Ontogenetic variations in diet composition of both species were observed, with the increase of forked length, diets ofchanged from zooplankton such as copepods to small fish such as; diets oftransformed from small fishes such asto cherry shrimp such asand, and fish such as. Percentage of empty stomach changed significantly (< 0.01) in both species, and mean stomach fullness index ofontogenetic changed insignificantly (> 0.05), while it ontogenetic changed significantly in(< 0.05). The trophic levels ofandwere 3.63 and 3.40, and the trophic niche widths were 1.70 and 1.24, respectively. The niche overlap coefficient was 0. 56, indicating that there was certain food competition between the two species in the Beibu Gulf in autumn.
The Beibu Gulf;;; diet composition; trophic level
S917.4
A
1673-9159(2019)03-00079-08
10.3969/j.issn.1673-9159.2019.03.011
2019-03-14
广东省自然科学基金项目(2016A030313752);广东高校优秀青年创新人才培养计划(2012LYM_0073);蓝色粮仓国家重点研发计划(2018YFD0900905)和广东海洋大学水产优青项目
李忠炉(1983-),男,博士,讲师,主要从事海洋渔业资源种群动态研究。E-mail:lizhonglu@gdou.edu.cn
颜云榕,男,教授。E-mail:tuna_ps@126.com
李忠炉,张文旋,何雄波,等. 南海北部湾秋季蓝圆鲹与竹筴鱼的摄食生态及食物竞争[J]. 广东海洋大学学报,2019,39(3):79-86.
(责任编辑:刘岭)