抗虫海陆杂交棉主要经济性状的杂种优势分析

陈旭升,狄佳春,赵 亮

(江苏省农业科学院 经济作物研究所/农业部 长江下游棉花与油菜重点实验室,江苏 南京 210014)

当前生产上应用的长绒棉品种主要来自海岛棉。1894年Mell发表了第一篇关于陆地棉与海岛棉杂交,其F1代可产生杂种优势的研究报道[1]。1924年印度提出了利用海陆杂种一代来解决超级长绒棉的生产问题。经过约半个世纪的努力,到20世纪70年代中期,印度全国种植杂交棉高达80多万hm2，其中海陆杂交棉20多万hm2,产量水平是常规海岛棉的1～2倍[2]。自从20世纪50年代以来,国内外有较多关于海陆杂种棉利用的研究报道[3-8]。在制种方法上,海陆杂交棉以人工剥花去雄为主,也有利用胞质雄性不育“三系法”生产海陆杂交种[9],但未见有抗虫海陆杂交棉在生产上推广应用的报道。

从20世纪90年代以来,利用外源Bt抗虫基因转化棉花获得生物抗虫性,在陆地棉中获得了巨大成功。迄今国内种植的陆地棉品种95%以上是转基因抗虫棉。然而,外源Bt基因在海岛棉中的转化难度很大,相关的研究报道也很少。宁新民等[10]研究显示:外源抗虫基因在海岛棉中的转化率较低,仅在0.3%左右,远低于陆地棉1.0%左右的转化率。外源基因在海岛棉转化的遗传稳定性也较差,外源抗虫基因随着繁殖世代增加而丢失的几率也比陆地棉大。特别是海岛棉转化Bt基因后,其毒蛋白表达量明显低于陆地棉转化系[11]。另据贾莉莉等[12]报道,与对照品种相比,某些海岛棉品系转入外源Bt基因后,会造成纤维品质性状的劣化，比如纤维长度、整齐度、断裂比强度显著降低,短纤维率、马克隆值等显著增加。迄今尚未见转Bt基因抗虫长绒棉品种在生产上推广应用的公开报道。

本研究根据外源Bt抗虫基因在杂交F1呈显性表达的特点,以转Bt基因抗虫陆地棉为亲本,通过与海岛棉杂交,配制抗虫海陆杂交棉新组合,分析了其杂交F1代主要经济性状的杂种优势表达特征,旨在为抗虫海陆长绒棉在未来生产上的推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验采用海岛棉“胜利1号”、“海7124”与抗虫陆地棉品系GK19、YL01-2、33B、G-6、WJ-24为亲本，随机配制了6个海陆杂交棉组合:胜利1号×WJ-24、33B×胜利1号、GK19×胜利1号、海7124×WJ-24、YL02-1×海7124、G-6×海7124，其中以海岛棉为母本的杂交组合2个,以陆地棉为母本的杂交组合4个。

1.2 试验方法

在江苏省农业科学院的南京试验基地种植杂交亲本及杂交F1组合,进行小区品比试验,3次重复。在结铃吐絮期,各材料收吐絮棉铃50个,在室内考种,统计单铃重、籽指、衣分、每囊粒数、不孕籽率。各材料轧花,取皮棉样品15 g，寄送给农业部棉花纤维品质检测中心进行纤维品质的测定。

各参试材料分期收花,合并后称籽棉产量,轧花得大样衣分，计算皮棉产量。各杂交组合F1的经济性状与亲本值比较,按下列公式计算其超亲优势:超陆亲优势(%)=(F1-陆地棉亲本值)/陆地棉亲本值×100；超海亲优势(%)=(F1-海岛棉亲本值)/海岛棉亲本值×100。

2 结果与分析

2.1 海陆杂交棉主要经济性状的表达特征

6个抗虫海陆杂交棉F1及其亲本的基本经济性状列于表1。

2.1.1 籽棉、皮棉产量 在6个杂交组合中,其杂交F1的籽棉、皮棉产量均超过了海岛棉亲本。其中有3个组合的籽棉产量具有超陆地棉亲本的优势,而且均是以陆地棉为母本的杂交组合;皮棉产量有2个组合具有超陆地棉亲本的优势,也均是以陆地棉为母本的杂交组合。这显示在配制海陆杂交种时,如果想获得具有产量优势的抗虫海陆杂交棉组合,则宜选择陆地棉为杂交母本，这样一方面有利于提高籽棉、皮棉产量，另一方面对提高种间杂交制种产量也是有利的。

2.1.2 衣分 6个抗虫海陆杂交棉的衣分与陆地棉亲本相比均表现为负向优势;但与海岛棉亲本相比,在6个组合中仅有1个组合表现为弱负向优势,其余5个组合均表现为正向优势。这说明海陆杂交棉F1代的衣分一般呈中亲表达,其衣分多在中亲值附近。

2.1.3 单铃重 6个抗虫海陆杂交棉的单铃重与陆地棉亲本相比均表现为负向优势;但与海岛棉亲本相比,仅有1个组合表现为弱负向优势,其余5个组合均表现为正向优势。这说明海陆杂交棉F1的单铃重一般也呈中亲表达。

2.1.4 籽指 6个抗虫海陆杂交棉的籽指与陆地棉亲本相比均表现为正向优势;但与海岛棉亲本相比,有2个组合表现为负向优势,其余4个组合仍表现为正向优势。这说明海陆杂交棉F1的籽指一般偏向并超过海岛棉亲本,呈显性或超显性表达，也就是说抗虫海陆杂交棉的籽指一般会变得更大。

2.1.5 每囊粒数 6个抗虫海陆杂交棉的每囊粒数与陆地棉亲本相比均表现为负向优势;但与海岛棉亲本相比,有2个组合表现为负向优势,其余4个组合均表现为正向优势。显示海陆杂交棉组合的每囊粒数一般介于双亲之间。

2.1.6 不孕籽率 6个抗虫海陆杂交棉的不孕籽率与陆地棉、海岛棉亲本相比均表现为正向优势。这显示抗虫海陆杂交棉的不孕籽率普遍变得更高。

2.2 海陆杂交棉纤维品质的表达特征

转基因抗虫陆地棉与海岛棉亲本及其杂交F1的纤维品质测试结果见表2。

2.2.1 纤维长度 6个抗虫海陆杂交棉的纤维长度不管与陆地棉亲本还是与海岛棉亲本相比,均表现为正向优势。

2.2.2 整齐度 在6个抗虫海陆杂交棉中，4个组合的纤维整齐度与海陆双亲相比均表现为正向优势,其中2个组合呈现弱负向优势。

表1 抗虫海陆杂交组合F1及其双亲的基本经济性状表现

2.2.3 比强度 6个抗虫海陆杂交棉的纤维比强度与陆地棉亲本相比均表现为正向优势;但与海岛棉亲本相比,4个组合表现为正向优势,其余2个组合表现为弱负向优势。

2.2.4 马克隆值 6个抗虫海陆杂交棉的纤维马克隆值与陆地棉亲本相比均表现为负向优势,显示其纤维细度较陆地棉明显优化；但与海岛棉亲本相比,有2个组合的马克隆值与海岛棉亲本持平,其余4个组合均表现为正向优势，这显示抗虫海陆杂交棉的纤维细度一般不如海岛棉亲本。

2.2.5 伸长率 6个抗虫海陆杂交棉的纤维伸长率与陆地棉亲本相比均表现为正向优势,显示其纤维伸长率较陆地棉明显优化；与海岛棉亲本相比,也只有1个组合表现为负向优势,表明抗虫海陆杂交棉的纤维伸长率一般也优于海岛棉亲本。

3 讨论

前人研究显示:海陆杂种棉在生物学性状上表现出诸多优势，比如在结铃性、纤维品质性状、光合作用效率以及抗旱、耐冷、耐瘠、抗病等方面均表现出明显的杂种优势[13-14]。另外海陆杂种对蓟马、盲蝽蟓、棉蚜和棉铃虫也有较强的抗性;但均属于棉株自体产生的生化抗性。抗虫海陆杂交棉与普通的海陆杂交棉不同,它的抗虫性来自外源Bt基因,不但抗棉铃虫还抗红铃虫。抗虫海陆杂交棉通过整合转Bt基因的抗虫性与棉株自身的生化抗虫性,其综合抗虫能力更加宽泛与持久。

抗虫海陆杂交棉在产量及其相关经济性状等方面也具有优势。本研究结果表明:以抗虫陆地棉为母本配制海陆杂交棉组合,其中多数组合的籽棉、皮棉产量超过了陆地棉亲本,表现出较大的增产潜力。此外，抗虫海陆杂交棉的纤维品质综合性状显著优于陆地棉,其中纤维长度、比强度、整齐度、伸长率等指标甚至超过了海岛棉亲本。然而,在纤维细度方面,某些组合与海岛棉亲本相比,其马克隆值较大,纤维细度略有粗化的趋势。

表2 抗虫海陆杂交组合F1及其双亲的纤维品质性状表现

海陆杂交棉在应用中也存在一个问题,就是不孕籽率偏高[15-16]。其原因是多方面的:(1)海岛棉与陆地棉属于不同的种,种间杂种存在一定的不亲和性；(2)海陆杂交种柱头较高,授粉相对较难，不过现在可以通过使用缩节胺来解决这个问题。籽指较小的常规海陆杂交棉组合一般不孕籽率较低[5]。在本研究中，6个海陆抗虫杂交棉组合的不孕籽率也存在一定差异,其中不孕籽率较低的组合YL02-1×海7124,其籽指也比较小。总之,不孕籽率偏高这个问题可以通过育种改良与栽培技术的进步来协同解决。

本研究结果展示了以下前景:只要海陆杂交配组适当,完全可以选出在产量与纤维品质方面均具有竞争优势的抗虫长绒棉新组合,从而填补生产上尚没有抗虫长绒棉应用的空白。