高纤维日粮对猪营养和代谢的影响：对猪营养的影响(二)

韩浩月

摘  要：本文是《高纤维日粮对猪营养和代谢的影响》的第三部分，主要介绍日粮纤维对猪营养的影响，包括日粮纤维对猪能量代谢、发酵和肠道健康以及妊娠母猪行为的影响。

关键词：肠道生理;高纤维日粮;营养利用;猪;母猪福利

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2019）02-0008-04

1  纤维对能量代谢的影响

纤维对猪能量代谢的影响已经得到了广泛的研究。这些研究的结果均显示纤维对猪的能量代谢有负面影响。几种机制可以用来解释这种影响。首先，正如前文所述，日粮纤维可能会降低淀粉、脂质和蛋白质的消化率，进而造成能量消化率的降低，因为淀粉、脂质和蛋白质是产生能量的底物，因此，纤维可以用来减少食用猪肉生产中猪肉所含的能量。

纤维负面效应的第二种机制与高纤维日粮增加内脏器官的重量有关。经门静脉和肝脏排泄的内脏器官（统称为内脏组织）代谢活动十分活跃，尽管其重量不足总体重的15%，但维持这些器官的能量消耗占全身消耗能量（和营养）的很大比例。Yen等的研究显示，仅仅门静脉消耗的能量就几乎占了猪体内全身能量需求的25%[以氧气（O2）、O2消耗量计]。此外，内脏组织的能量消耗占猪全身能量需求的近45%。

据报道，钠-钾腺苷三磷酸酶（Na+/K+-ATP酶）活性和蛋白质转换是造成内脏组织高能量需求的原因。Kelly等的一项研究为这些器官中这两个反应过程需要耗费大量能量提供了证据。该研究估计Na+/K+-ATP酶和蛋白质的合成活性分别占内脏器官耗氧量的15%～41.5%和27%～31%。因此，摄入高纤维引起的门静脉质量变化需要额外的能量来维持。例如，Yen等报道，与饲喂酪蛋白-玉米淀粉（低纤维）型日粮的猪相比，饲喂大麦-双低菜粕（高纤维）型日粮的生长猪的门静脉质量增加，维持能量需求增加（以禁食时门静脉O2消耗量和全身O2消耗量测量）。但是，Agyekum等在向生长猪饲喂含有30%DDGS的玉米-豆粕型日粮的试验中并未发现禁食时全身O2消耗量增加，虽然门静脉质量相对于饲喂对照日粮的猪来说有所增加。Agyekum等的研究中样本量较小（每个处理4头猪），这可能部分解释了高纤维日粮对猪的维持需求效果不显著的原因。高纤维摄入会增加猪门静脉的能量和营养需求，减少可用于经济生产的重要组织（如肌肉）生长所需的能量和营养物质。实际上，在一些研究中，尽管屠宰体重相似，但摄入富含纤维的日粮的确会降低猪的胴体重量。

摄入高纤维日粮对能量造成负面影响的第三种机制与内源性氮和氨基酸的生成增加有关，这是采食纤维导致消化液和酶的分泌增加引起的。因为内源性氮和氨基酸生成量的增加与肠道蛋白质转换的增加有关，即消化产物和血液通过消化组织的运输增加。然而，这些过程需要大量的能量，这就导致维持能量需求的增加，从而减少了留给可食用部分猪肉生长的能量。此外，内源性氮和氨基酸生成量的增加，以及重吸收和前盲肠氨基酸消化率的降低，共同导致了氨基酸维持需求量的增加，从而降低了供给猪生长和生产的氨基酸量。

然而，纤维在后肠的发酵可为猪提供能量。在这种情况下，纤维提供的能量取决于饲料成分、纤维类型以及与其他日粮因素的相互作用。纤维发酵后产生的挥发性脂肪酸通过一系列厌氧能量产生反应生成三磷酸腺苷（Adenosine Triphosphate，ATP），可用于产生能量。有研究发现，吸收的挥发性脂肪酸可以提供的能量高达猪维持能量需求的28%。乙酸盐、丙酸盐和丁酸盐可产生的能量最高。乙酸盐、丙酸盐和丁酸盐可产生的ATP摩尔数分别为10 mol、18 mol和28 mol，1 mol ATP水解成二磷酸腺苷（Adenosine Diphosphate，ADP）可释放7.3 kcal    （1 kcal= 4.184 kJ）的能量。因此，纤维发酵后（在有纤维素的情况下）吸收的潜在能量大约是葡萄糖氧化时产生能量的70%。然而，由于生成甲烷和氢气（H2）损失的能量以及发酵损失的热能，纤维发酵产生的可用于猪肉生产的能量很低。

2  纤维对发酵和肠道健康的影响

由于猪不能分泌水解日粮纤维所需的酶，因此日粮纤维在猪消化道中的消化归功于微生物发酵。发酵主要发生在后肠，即盲肠和结肠，该肠道区域的微生物群较为密集，但是在回肠末端也可能发生大量的发酵作用。此外，不同的纤维类型对微生物发酵的敏感性不同，因此，可溶性纤维通常比不溶性纤维发酵速率更快。实际上，已经有研究表明可溶性纤维的发酵发生在近端结肠中，而不溶性纤维的发酵是持续进行的，可以持续到结肠末端。据报道，在猪日粮中添加不溶性纤维可能会导致小肠中发生低程度或不明显的发酵，而后肠的发酵程度也很低。因此，含有大量不溶性纤维的日粮可能会妨碍猪的纤维发酵。例如，Urriola和Stein以及Gutierrez等报道，与饲喂玉米-豆粕型基础日粮的猪相比，在玉米-豆粕型基础日粮中分别添加高达30%的干酒糟及其可溶物（Distillers Dried Grains with Solubles，DDGS）和40%玉米麸，会减少总日粮纤维和中性洗涤纤维（Neutral Detergent Fiber，NDF）在全腸道和后肠的消化。尽管如此，由于后肠中食糜的存留时间较长，并且母猪的肠道功能发育更好，因此母猪的纤维发酵能力比生长猪更强。

日粮纤维经肠道微生物发酵后可产生挥发性脂肪酸（主要为乙酸、丙酸和丁酸）以及二氧化碳（CO2）、H2和甲烷等气体，这些气体在吸收后有助于日粮的能量供应。还有人提出，挥发性脂肪酸有利于猪的肠道发育和肠道健康。例如，丁酸盐可用作结肠细胞增殖的能量来源。此外，丙酸盐和一定量的丁酸盐可用于糖原异生，近三分之二的醋酸盐可在肌肉细胞中代谢。

前文所述，当纤维发酵时，微生物发酵产物可通过增加肠道长度、质量和绒毛高度来促进黏膜上皮细胞的增殖。这反过来也会增加肠道的表面积以提高吸收能力。此外，纤维发酵产物也可用于促进细菌生长。因此，摄取日粮纤维不仅会影响养分利用率，还会影响猪肠道的其他生理功能。在这种情况下，日粮纤维的一些成分可通过促进肠道中有益菌的增殖和防止机会性病原体的定植而促进肠道健康。不同的纤维来源对细菌增殖的影响不同。例如，抗性淀粉的发酵会影响双歧杆菌的增殖，而果胶发酵则会刺激乳酸杆菌增殖。含有高水平不溶性非淀粉多糖的谷物发酵会刺激纤维素分解的瘤胃球菌样细菌和木聚糖水解梭菌样细菌的生长。

然而，日粮纤维对猪肠道健康影响的研究结果却是矛盾的。例如，一些研究认为可溶性纤维会提高断奶仔猪大肠杆菌病和腹泻的风险。主要问题是可溶性纤维增加了食糜黏度和未消化的营养成分，延缓了食糜通过率，这为病原体的增殖和定植提供了营养物质和环境，这危害了动物的健康。相反，其他研究报道了可溶性纤维对猪肠道疾病的保护作用。另一方面，不溶性纤维与病原菌在肠道中定植的减少和肠道感染严重程度的降低有关，因为不溶性纤维减少了食糜的通过时间，从而减少了病原体增殖的可用时间。然而，并非所有研究都认同不溶性纤维对肠道健康的促进功能（表1）。尽管如此，人们认识到可溶性纤维对肠道健康的不利影响是由于其黏性而非发酵性，并且在日粮中同时添加可溶性和不溶性纤维对肠道健康指数有益。然而，人们很难确定对猪健康有益的日粮纤维的推荐水平，因为它最终取决于饲料配方中的饲料成分，并且日粮中高纤维含量会阻碍养分利用和猪生产性能的事实是无法忽视的。

3  纤维对妊娠母猪行为的影响

限饲是妊娠母猪饲养中常见的饲养方法，可以防止体重增加过量以及对母猪运动和生殖功能的影响。尽管这种喂养方法可以提供足够的营养满足母猪的维持需求和繁殖需求，但它不能提供足够的饲料来满足母猪的饱腹感。据报道，由于限饲导致的饱腹感缺乏会导致母猪具有攻击性并产生刻板行为，这对于个体或群体妊娠母猪来说都是很重要的福利和生产关注点。因此，母猪日粮中通常会添加纤维成分，以减少饥饿感，并缓解限饲造成的攻击性和行为问题。高纤维日粮的有益效应得益于其延迟胃排空、增加胃内容物和发酵产物膨胀的能力。

纤维的类型或水平不会立刻影响采食后母猪的行为，因为饲喂的持续时间和体力活动维持不变。高纤维日粮对母猪饱腹感和行为的长期有效性取决于日粮纤维的物理化学性质。可溶性纤维会减少母猪采食几小时后的活动量，因为它们可以延迟食糜流通，并维持更长时间的营养吸收。可溶性纤维还可以增加挥发性脂肪酸的产生，当肠道中葡萄糖供应量减少时，其可以作为能量来源。此外，挥发性脂肪酸可以影响某些肠道分泌激素的生成，如胃饥饿素、胰高血糖素样肽1和肽YY，它们与能量和脂质代谢有关，并且可以延长饱腹感的时间。因此，可溶性纤维对妊娠母猪饱腹感的影响大于不溶性纤维，因为其调节饱腹感、脂质代谢和能量代谢相关激素的能力更强。