温室番茄植株养分和光合对水肥耦合的响应及其与产量关系

王虎兵，曹红霞，郝舒雪，潘小燕



温室番茄植株养分和光合对水肥耦合的响应及其与产量关系

王虎兵，曹红霞，郝舒雪，潘小燕

（西北农林科技大学水利与建筑工程学院/旱区农业水土工程教育部重点实验室，陕西杨凌 712100）

【目的】探究水肥耦合对番茄植株养分吸收和光合参数的影响及其相互关系，为西北温室番茄科学水肥管理提供理论依据。【方法】通过日光温室番茄试验，基于水分蒸发量设置3个灌水量：1.00E（W1）、0.75E（W2）、0.50E（W3）和3个施肥水平（N-P2O5-K2O）：高肥320-160-320 kg∙hm-2（F1）、中肥240-120-240 kg∙hm-2（F2）和低肥160-80-160 kg∙hm-2（F3），以当地常规灌水施肥为对照（CK）。【结果】结果表明，不同水肥处理对番茄叶面积指数（LAI）和叶绿素含量影响显著（＜0.05），均随灌水施肥量的增加而增加。LAI在成熟采摘期达最大，而叶绿素含量随植株生长先增加后降低，果实膨大期达到最大。叶片N、P、K含量呈N＞K＞P，分别在22.83—47.20、4.45—7.08和22.00—34.92 g∙kg-1间变化，提高灌水量与施肥量利于提高叶片养分含量、植株养分累积及养分向果实的转移，W1F1处理下叶片N、P、K含量及植株N、K和果实养分累积量均达到最大（除51 d叶片N和89 d叶片P含量外）。灌水和施肥对植株净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）影响显著（＜0.05），适当增加灌水量与施肥量，能够提高植株Pn、Gs、Tr。整个生育期W1F1处理下Pn最大，而Tr在CK下最大（90 d除外）。在成熟采摘期水胁迫显著降低了Pn，而在W1水平继续灌水对提高Pn、Gs、Tr不明显。番茄各生育期叶片N、P、K含量与叶绿素含量和Pn均呈显著正相关关系，植株和果实养分累积量与净光合速率和产量均呈显著正相关关系。【结论】综合考虑叶面积指数、叶绿素含量、光合参数、植株养分吸收累积及最终产量，W1F1处理（灌水量1.0E，施肥量N-P2O5-K2O 320-160-320 kg∙hm-2）为最优灌水施肥组合。

番茄；水肥耦合；叶面积指数；植株养分；光合特性；产量

0 引言

【研究意义】我国设施栽培中灌水和施肥是限制作物生长的主要因素。光合作用是植物生长的重要生理过程之一，也是构成植物生产力的最主要因素，强弱受水肥、光照、大气CO2浓度、温度等多种因子影响，而水肥调控是最有效的管理措施。探讨水肥耦合对番茄光合作用、叶片养分含量动态变化和植株养分累积的影响规律，揭示温室番茄在不同水肥耦合下植株和果实养分累积与产量之间的关系，对科学水肥管理、实现番茄的优质高产具有重要的意义。【前人研究进展】光合能力的强弱与叶片的整体结构和生理生化密切相关，而叶片叶面积及叶绿素含量被认为是决定光合能力的关键参数[1-2]。目前已有研究表明，温室作物叶面积和叶片扩展速率随土壤含水率和肥料施用量的增加而增加[3]，且随生育期的推进，呈现先增加后减小的趋势[4]。裴芸等[5]研究表明，当灌水量下限为田间持水量70%时，生菜鲜重、叶面积均最大。叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，是生育期内作物延缓衰老的重要组成因子[6]和作物产量潜在的决定因素[7]，而叶片养分含量对提高光合效率至关重要[8]，在一定范围内，提高叶片氮含量，叶绿素含量增加，同时叶绿体活性增强，从而提高光合速率[9]。当植株受到干旱等逆境胁迫时，叶绿素含量下降[10]，气孔导度降低，蒸腾作用受阻，光合作用减弱[11]，进而影响其生长发育和产量。刘瑞显等[12]研究认为，干旱胁迫使叶绿素含量升高，而水分亏缺引起气孔关闭导致光合速率下降。适量增加肥料施用可以改善叶片光合性能，保持较多的绿叶面积有利于改善自身辐射，提高蒸腾利用效率[13]，延长光合作用时间。而随番茄进入生育后期，叶龄的增加，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）逐渐降低，较高灌溉补充有利于番茄叶片光合作用顺利进行[14]，加强了有机物的合成和养分的吸收累积，从而更好地促进作物的增产丰收[15]。【本研究切入点】水肥供应影响作物对水分养分的吸收，并对其叶片生长、叶绿素合成及光合作用产生影响，从而影响产量。目前，不同水肥条件下温室番茄叶片养分动态变化规律与叶绿素含量、净光合速率及植株养分累积量与产量之间的关系研究较少。【拟解决的关键问题】通过探求灌水施肥对番茄叶片生长指标、生理指标及植株养分累积的影响，揭示番茄生育过程中叶片养分变化与叶绿素含量、净光合速率的关系及植株和果实养分累积量与产量的关系，为该地区温室番茄水肥管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在陕西省杨凌农业高新技术产业示范区日光温室进行。地处北纬34°17′、东经108°01′，海拔高度527 m，多年平均气温12.5℃，降水量632 mm，蒸发量1500 mm。试验温室东西长65 m、南北宽8 m，为西北地区常见简易土墙节能日光温室。试验土壤为重壤土，0—60 cm土壤容重为1.38 g∙cm-3，pH 8.1，田间持水量为23.9%，有机质含量14.13 g∙kg-1，碱解氮89.34 mg∙kg-1，速效磷82.35 mg∙kg-1，有效钾244.38 mg∙kg-1。

供试番茄（L.）品种为‘金棚美林’，2017年1月9日定植，四穗果后打顶，2017年5月26日拉秧。所用肥料为尿素（含N 46.4%）、生物酶活化磷肥（P2O516.0%）、海藻钾（K2O 52%）。温室中央设置Φ20 cm标准蒸发皿，与植株冠层高度始终一致，定植后每天早上8:30测定日蒸发量，每次测完后补充蒸发皿中水量使其总量保持一致。温室番茄栽培管理按当地常规进行。

1.2 试验设计

试验设置灌水和施肥两个因子。灌水以Φ20 cm标准蒸发皿累计蒸发量E为基数，设置1.00E（W1）、0.75E（W2）、0.50E（W3）3个灌水水平；肥料处理N-P2O5-K2O（F）设置：320-160-320 kg∙hm-2（F1）、240-120-240 kg∙hm-2（F2）、160-80-160 kg∙hm-2（F3）3个施肥水平。

试验采用完全随机区组设计，共9个处理，分别为W1F1、W1F2、W1F3、W2F1、W2F2、W2F3、W3F1、W3F2、W3F3，当地常规灌水施肥量作为对照（施肥量采用当地最低施肥水平F2：240-120-240 kg∙hm-2，灌水为当地经验灌水量360—420 mm，本次试验总灌水377.8 mm，灌水频率与各处理一致）。每个处理3次重复，共30个小区，试验小区长5.5 m，宽1.4 m，不同处理小区间埋设0.6 m深隔膜。每个小区1沟1垄，定植2行，共32株。采用当地典型沟垄覆膜栽培模式，操作行宽0.95 m，种植行宽0.45 m，株距0.35 m。采用膜下滴灌，滴灌管位于种植行中间，滴头间距0.35 m，流量2.1 L∙h-1，滴灌湿润比为0.8。

定植时灌水至田间持水量，之后当蒸发皿累积蒸发量达到（20±2）mm时基于蒸发量进行灌水，最后一次采摘前一周停止灌水。W1、W2、W3、CK从水处理开始到结束灌水总量分别为216.8、162.6、108.4和377.8 mm。磷肥作为基肥全部施入，氮、钾肥按基追比为1﹕4分七次施入，基肥一次，其余在开花坐果期、一穗果膨大期、二穗果膨大期、三穗果膨大期、一穗果成熟期、四穗果膨大期按1﹕1﹕2﹕3﹕2﹕1随灌水滴施。对照以农户典型施肥方式，分别在一穗果膨大中期，二、三、四穗果膨大期等量施肥。

1.3 测定项目及方法

叶面积指数：用打孔法测定番茄叶面积，分别在定植后51 d（苗期）、63 d（开花坐果期）、89 d（果实膨大期）、117 d（成熟采摘期）进行4次破坏性取样，每个小区随机选取3株番茄，将叶片、茎秆、果实、根茎分离，选取20片代表叶用打孔器打孔，完成后分类放置烘箱105℃杀青1 h，然后调至75℃下烘干至恒重，进行称重。单株叶面积等于叶片总干重乘以20倍的打孔器孔面积和打孔叶总干重的商。叶面积指数（LAI）等于单株叶面积乘以单位土地面积总株数和单位土地面积的商。

植株器官氮、磷、钾含量：将烘干叶片样品粉碎过0.5 mm筛，用H2SO4-H2O2消煮，消煮液用AA370MC型流动分析仪测定叶片氮、磷含量，AA370MC型原子吸收分光光度计测定叶片钾含量。各器官养分累积量等于器官养分含量与对应干物质量之积，植株养分累积量等于各器官养分累积量之和。

光合参数：采用美国Li-Cor公司生产的LI-6800型便携式光合系统分析仪于定植后52 d（苗期）、65 d（开花坐果期）、90 d（果实膨大期）、118 d（成熟采摘期），在早上09:00—11:00选取植株从上往下第三节位新成熟叶片，分别测定番茄叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）；每个处理选取3株进行测定。

叶绿素含量：采用乙醇提取法。在每次光合参数测定完采集叶片，每小区选具有代表性9片叶，除去叶脉将剩余剪为2 mm左右细丝，混匀称取0.15 g于25 mL棕色容量瓶中，95%乙醇定容，暗处保存，每隔一段时间振荡容量瓶使其充分浸提，观察叶片组织全部变白后，振荡均匀后在665 nm、649 nm下测定吸光度，计算叶绿素含量。

1.4 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel软件处理，DPS进行方差分析。

2 结果

2.1 不同水肥处理对不同发育时期番茄叶面积指数和叶绿素含量的影响

表1为不同水肥处理下对叶面积指数和叶绿素含量的影响。如表所示，叶面积指数随番茄生长逐渐增大，在苗期、开花坐果期、果实膨大期及成熟采摘期叶面积指数分别在1.01—1.39、1.52—2.60、2.41—3.96、2.89—4.62变化。灌水和施肥（89 d除外）对叶面积指数影响显著（＜0.05），而水肥交互仅对定植后63 d叶面积指数影响显著（＜0.05）。各处理下，叶面积指数随灌水量和施肥量的增加而增加，说明灌水和施肥均利于植株叶面积的增加。苗期以后叶面积指数均在CK下最大，较W1F1、W2F1处理分别平均增加了3.9%、11.3%，W3F3处理最小。

表1 不同水肥处理对番茄不同生育期叶面积指数和叶绿素含量的影响

不同小写字母表示各处理间差异显著（＜0.05），表示5%的显著水平，表示1%的极显著水平，ns表示不显著。下同

Different small letters indicate the significant difference of irrigation and fertilization treatment (＜0.05), * means significant difference at 5%, ** means much significant difference at 1%, ns means not significant difference. The same as below

灌水和施肥对叶绿素含量影响显著（＜0.05），而水肥交互效应仅对开花坐果期（65 d）和果实膨大期（90 d）影响显著（＜0.05）。整个生育期，叶绿素含量在同一施肥量下呈W1＞W2＞W3，在W1与W2灌水量下均呈F1＞F2＞F3，而在W3水平下在苗期和果实膨大期叶绿素含量呈F2＞F1＞F3，在开花坐果期和成熟采摘期呈F1＞F2＞F3，说明适当增加灌水量和施肥量能够提高植株叶绿素含量，在苗期和果实膨大期W3处理下不宜过多施肥，容易导致叶绿素含量降低。W1F1处理下叶绿素含量最大，较CK平均增加3.1%，而W3F3处理最小。同一施肥水平下CK与W1F2处理差异不显著（65 d除外），说明在W1基础上继续增加灌水对提高叶绿素含量不明显。

2.2 不同水肥处理对番茄不同发育时期叶片N、P、K含量的影响

表2为不同水肥处理下番茄叶片的N、P、K含量，如表所示，叶片N含量在苗期和开花坐果期最大，随后逐渐降低，而叶片P、K含量在成熟采摘期前维持相对稳定，之后含量有所降低。叶片N、P、K含量分别在22.83—47.20、4.45—7.08、22.00—34.92 g·kg-1间变化。灌水和施肥对叶片N、K含量影响显著（＜0.05），叶片P含量在苗期（51 d）和开花坐果期（63 d）受灌水影响显著（＜0.05），在苗期和成熟采摘期（117 d）受施肥影响显著（＜0.05），而水肥交互效应仅对苗期叶片N含量影响显著（＜0.05）。叶片N含量在定植后63 d及后期同一施肥量下呈W1＞W2＞W3，在定植后89 d及后期，同一灌水量下呈F1＞F2＞F3。叶片P含量在F1水平下呈W1＞W2＞W3，W1灌水量下呈F1＞F2＞F3。叶片K含量随灌水量增加而增加（117 d前），在苗期和果实膨大期随施肥量增加而增加。叶片N、P、K含量均在W1F1处理最大（51 d的N和89 d的P除外），较CK分别平均增加9.4%、7.9%、5.7%，W3F3处理下最小。同一施肥水平下，CK下叶片N、P、K含量与W1F2处理差异不显著，说明在一定施肥量下，在W1水平下增加灌水不能有效提高叶片N、P、K含量。成熟采摘期W2F3、W3F2、W3F3处理下叶片N、P含量显著低于其他时期，说明此时期水分胁迫和肥料供应不足均会降低叶片N、P含量。

2.3 不同水肥处理对番茄不同生育时期植株光合参数的影响

表3为不同水肥处理对番茄植株净光合速率Pn、气孔导度Gs和蒸腾速率Tr的影响。由表看出，随植株生长，植株叶片Pn、Tr逐渐增大，至开花坐果期（65 d）均达到最大，随后Pn逐渐降低，而Tr基本维持稳定。Gs总体呈减小趋势，至成熟采摘期（118 d）降到最低。灌水施肥对植株Pn、Gs、Tr影响显著（52 d的Tr除外）（＜0.05），而水肥交互效应仅对苗期（52 d）、果实膨大期（90 d）的Gs和Tr影响显著（＜0.05）。不同处理下，Pn、Gs随灌水量增加而增加，在W1与W2灌水量下，Pn和Gs均呈F1＞F2＞F3，W3下均呈F2＞F1＞F3（52、65 d除外）。Tr在同一施肥水平下呈W1＞W2＞W3（52 d除外），在定植后65、118 d的W1与W2灌水量下呈F1＞F2＞F3，定植后118 d的W3下呈F2＞F1＞F3。说明在不同生育期，适当增加灌水施肥，能提高植株叶片的Pn、Gs、Tr。

表2 不同水肥处理对番茄不同生育期叶片N、P和K含量的影响

表3 不同水肥处理对番茄不同生育期植株Pn、Gs和Tr的影响

Pn在整个生育期在W1F1处理下最大，较CK平均提高2.6%，W3F3最小；Gs在苗期和果实膨大期，W1F1处理最大，CK次之，而在开花坐果期和成熟采摘期Gs在CK下最大；Tr在CK下最大（90 d除外），较W1F1处理增加6.5%，W3F3处理最小。在苗期和果实膨大期，CK和W1F2处理Gs差异不显著，说明此生育期在W1水平下继续灌水对Gs提高不明显，应注意水分供应，避免水资源浪费。成熟采摘期Pn在W3水平下明显低于其他时期，说明成熟采摘期Pn受到水胁迫比其他时期更严重，此时应及时灌水，避免水分胁迫。

2.4 不同水肥处理对番茄植株和果实养分累积的影响

表4为不同水肥处理下对拉秧时植株养分累积量和果实养分累积量的影响。由表可知，灌水施肥均对植株养分累积量和果实养分累积量影响显著（＜0.05），而水肥交互作用并未对它们产生显著影响（＞0.05）。植株N、P、K累积量随灌水施肥的增加而增加（W3F3的P除外）；果实N累积量随灌水施肥的增加而增加，果实P累积量在W1、W2灌水量下呈F1＞F2＞F3，在F2施肥水平下呈W1＞W2＞W3，而果实K累积量在同一灌水量下呈F1＞F2＞F3，在F3水平下呈W1＞W2＞W3，说明增加灌水施肥利于番茄植株养分累积，同时促进了养分向果实中分配。植株N、K累积量在W1F1处理下最大，较CK处理分别增加10.2%和6.3%，P累积量CK下最大，W1F1次之，较CK减少2.0%；果实N、P、K累积量均在W1F1下最大，较CK分别增加14.1%、4.0%、8.7%。

表4 灌水和施肥对番茄植株及果实养分累积量的影响

2.5 番茄叶片叶绿素含量、养分含量与光合参数之间的关系

通过对同一生长期叶绿素含量和气孔导度与净光合速率、蒸腾速率之间相关关系分析，如表5所示。在本试验条件下，各生育期叶绿素含量分别与净光合速率、蒸腾速率（52 d除外）、气孔导度呈显著正相关关系（＜0.05），各生育期气孔导度分别与净光合速率、蒸腾速率（52 d除外）呈显著正相关关系（＜0.05）。叶绿素含量和净光合速率与叶片N、P、K含量相关分析结果见表6，结果表明，叶绿素含量和净光合速率（118 d的P除外）分别与叶片N、P、K含量呈显著正相关关系（＜0.05）。以叶片N、P、K含量为自变量，叶绿素含量和净光合速率为因变量，进行回归分析，得到表7。结果表明，拟合方程均达显著水平（＜0.05），决定系数2在0.727—0.973，说明各生育阶段在番茄叶片的N、P、K含量共同作用下，对叶绿素含量和净光合速率影响显著，过程复杂。因此，不同生育阶段氮、磷、钾肥需要合理配施才能得到理想的叶片养分含量，利于提高叶绿素含量和光合作用。

表5 温室番茄叶绿素含量和气孔导度与净光合速率、蒸腾速率之间的相关关系

表6 番茄叶绿素含量和净光合速率与叶片养分含量相关关系

表7 温室番茄叶绿素含量和净光合速率与叶片养分含量的回归关系

Y1表示番茄叶绿素含量，Y2表示净光合速率，XN、XP、XK分别表示叶片氮、磷、钾含量

Y1 and Y2 indicate the chlorophyll content and net photosynthetic of tomato, respectively; XN, XP, XKmeans the N, P and K content of leaf, respectively

2.6 番茄植株和果实养分累积量与净光合速率和产量间的关系

通过对植株和果实养分累积量与净光合速率和产量间相关分析，如表8所示。植株和果实N、P、K累积量均分别与净光合速率和产量呈极显著正相关关系（＜0.01），说明植株和果实N、P、K累积量与净光合速率和产量密切相关。以植株和果实N、P、K累积量分别为自变量，产量为因变量，进行回归分析，如表9所示，方程拟合均达显著水平（＜0.05），说明植株和果实养分累积量共同作用对番茄最终产量形成影响显著，合理灌水和氮磷钾肥的配施将有利于植株对养分的吸收利用及向果实的分配，促进产量的形成。

表8 温室番茄植株和果实养分累积量与净光合速率和产量间的相关关系

表9 温室番茄产量和植株、果实养分累积量的回归关系

Y表示番茄产量，N1、P1、K1分别表示植株N、P、K累积量，N2、P2、K2分别表示果实N、P、K累积量

Y indicate the yield of tomato. N1, P1 and K1 indicate the N, P and K nutrient accumulation amount of plant. N2, P2 and K2 indicate the N, P and K nutrient accumulation amount of fruit

3 讨论

植物叶片是光合作用的主要载体，其大小能够反映植物截获光的能力，也是冠层分布的主要体现。有学者研究认为，增大植物叶面积，可以减小裸露地面及蒸发量，增加蒸腾量，提高蒸腾与蒸发的比例，改善水分利用效率[16]。而倪纪恒等[17]研究认为，当叶面积指数高于4后，使叶片相互遮阴增多，光合贡献降低，呼吸作用能量消耗加强，不利于光合作用产物积累。本研究发现高水W1处理下在果实膨大期到成熟采摘期叶面积指数在3.18—4.48，基本满足适宜叶面积指数；全生育期叶面积指数受水肥影响显著，随其用量的增加而增加，这与张富仓等[18]研究结果一致。

N、P、K是植物必须大量元素，干旱降低土壤养分矿化，减弱并限制了养分从根到茎叶的运输[19]，导致N、P、K吸收量减小[20-21]。本试验中，叶片N、K含量，植株及果实N、P、K累积量受灌水和施肥影响显著，随灌水量和施肥量的增加而提高，叶片N、P、K含量在高水高肥下最大，这是由于增加灌水施肥后，促进水分、养分在土壤扩散，并向作物根系迁移，利于植物吸收并运输到所需器官，加强了养分在植株体的积累和向果实的转运分配。植物叶绿素是叶片光合作用的基础，其含量标志着光合能力强弱[22]，通常认为水分胁迫使叶片叶绿体色素含量降低[23-24]，增加施肥量可以显著提高叶绿素含量[25]，而杜清洁等[26]认为干旱胁迫使番茄叶片水分减少，叶绿素浓缩使其含量增加。本研究发现，番茄叶片叶绿素含量随水肥用量增加而增加，这是增加灌水施肥后导致的叶片养分含量提高。由于大约75%的叶片氮含量用于合成叶绿素及光合基础物质形成[27-28]，P、K素参与光合作用过程及许多辅酶的合成，所以较高的叶片养分含量更利于叶绿素的合成。

光合作用是植物生长、生产的主要生理过程[29]。本研究表明，净光合速率Pn、气孔导度Gs及蒸腾速率Tr均随灌水量的增加而提高，在W1与W2下Pn、Gs随施肥量增加而提高，而Tr仅在W1下随施肥量增加而提高，这与Zeng等[30]和Li等[31]的研究结果一致。Pn降低是由于水胁迫导致Gs下降，使进入气孔CO2减少，光合反应原料供应不足[32]，并且水分胁迫条件下，植株受土壤水分和养分胁迫，其生长发育受到抑制，叶绿素酶活性提高，叶绿素合成酶活性降低致使叶绿素合成受到抑制，叶绿素降解速率增加导致Pn降低[33]。在果实成熟期低水W3处理下，Pn、Gs、Tr都明显低于其他生育期，说明水分胁迫对此时期的光合作用影响更敏感，可能是由于生育后期，叶片叶龄较大，对水分亏缺较为敏感，这也和陈凯利等[14]研究结果一致。本试验条件下，CK下苗期和成熟采摘期Tr高于其他处理，而Gs却在W1F1处理下最大，可能由于W1F1下水分供应远低于CK处理，导致气孔导度Gs在大于CK情况下蒸腾速率Tr反而小于CK处理。

前人研究发现，叶片N含量和K累积量与光合能力呈正相关关系[34-35]，茎叶P含量影响植株净光合速率[36]。本研究发现，净光合速率与叶片养分含量、植株和果实养分累积量均呈显著正相关关系，且植株和果实养分累积量与产量呈显著正相关，说明产量的形成与植株养分累积密切相关，通过合理灌水施肥提高植株净光合速率，改善植株养分吸收、累积和分配，利于后期产量的形成。试验中CK的产量最大，W1F1处理次之；在肥料增加33.3%，水分减少40.8%时，W1F1处理较CK处理产量仅降低4%，而在同一施肥量下W1F2处理较之CK处理在灌水减少40.8%时产量减少8.2%（文中数据未提供），且在W1F1处理下，叶绿素含量、净光合速率、叶片养分含量、植株及果实养分累积量最大，综合可得，W1F1处理最佳。

4 结论

本试验条件下，高水高肥下番茄叶片的N、P、K、叶绿素含量最大。果实膨大期至成熟采摘期番茄叶面积指数在3.77—4.48变化，适宜叶面积为光合作用提供了良好的基础和场所。植株叶片Pn、Gs、Tr、植株和果实养分累积量总体随灌水量和施肥量的增加而增加，在W1F1处理下，Pn、植株N、K和果实养分累积量最大。植株和果实养分累积量与Pn和产量呈显著正相关，通过合理灌水施肥改善植株养分吸收、累积和分配，提高植株净光合速率，利于后期产量的形成。当灌水量1.0E，施肥量N-P2O5-K2O 320-160-320 kg∙hm-2时，能节水40.8%，叶绿素含量、Pn、植株养分吸收累积及向果实分配最优，可保证优质高产。

[1] POORTER H, NIINEMETS Ü, POORTER L, WRIGHT I J, VILLAR R. Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): A meta-analysis., 2009, 182(3): 565-588.

[2] HIKOSAKA K. Interspecific difference in the photosynthesis-nitrogen relationship: Patterns, physiological causes, and ecological importance., 2004, 117(6): 481-494.

[3] 韦泽秀, 梁银丽, 周茂娟, 黄茂林, 贺丽娜, 高静, 吴燕. 水肥组合对日光温室黄瓜叶片生长和产量的影响. 农业工程学报, 2010, 26(3): 69-74.

WEI Z X, LIANG Y L, ZHOU M J, HUANG M L, HE L N, GAO J, WU Y. Physiological characteristics of leaf growth and yield of cucumber under different watering and fertilizer coupling treatments in greenhouse., 2010, 26(3): 69-74. (in Chinese)

[4] MUKHERJEE A, KUNDU M, SARKAR S. Role of irrigation and mulch on yield, evapotranspiration rate and water use pattern of tomato (L.)., 2010, 98(1): 182-189.

[5] 裴芸, 别之龙. 塑料大棚中不同灌水量下限对生菜生长和生理特性的影响. 农业工程学报, 2008, 24(9): 207-211.

PEI Y, BIE Z L. Effects of different irrigation minima on the growth and physiological characteristics of lettuce under plastic greenhouse., 2008, 24(9): 207-211. (in Chinese)

[6] LUO Z, LIU H, LI W P, ZHAO Q, DAI J L, TIAN L W, DONG H Z. Effects of reduced nitrogen rate on cotton yield and nitrogen use efficiency as mediated by application mode or plant density., 2018, 218: 150-157.

[7] VERMA V, FOULKES M J, WORLAND A J, SYLVESTER- BRADLEY R, CALIGARI P D S, SNAPE J W. Mapping quantitative trait loci for flag leaf senescence as a yield determinant in winter wheat under optimal and drought-stressed environments., 2004, 135(3): 255-263.

[8] SHI J C, YASUOR H, YERMIYAHU U, ZUO Q, BEN-GAL A. Dynamic responses of wheat to drought and nitrogen stresses during re-watering cycles., 2014, 146: 163-172.

[9] LI D D, TIAN M Y, CAI J A, JIANG D, CAO W X, DAI T B. Effects of low nitrogen supply on relationships between photosynthesis and nitrogen status at different leaf position in wheat seedlings., 2013, 70(3): 257-263.

[10] 李建明, 王平, 李江. 灌溉量对亚低温下温室番茄生理生化与品质的影响. 农业工程学报, 2010, 26(2): 129-134.

LI J M, WANG P, LI J. Effect of irrigation amount on physiology, biochemistry and fruit quality of greenhouse tomato under sub-low temperatures., 2010, 26(2): 129-134. (in Chinese)

[11] MATHOBO R, MARAIS D, STEYN J M. The effect of drought stress on yield, leaf gaseous exchange and chlorophyll fluorescence of dry beans (L.)., 2017, 180: 118-125.

[12] 刘瑞显, 王友华, 陈兵林, 郭文琦, 周治国. 花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花光合作用与叶绿素荧光特性的影响. 作物学报, 2008, 34(4): 675-683.

LIU R X, WANG Y H, CHEN B L, GUO W Q, ZHOU Z G. Effects of nitrogen levels on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics under drought stress in cotton flowering and boll-forming stage., 2008, 34(4): 675-683. (in Chinese)

[13] RICHARDS R A. Physiological traits used in the breeding of new cultivars for water-scarce environments., 2006, 80(1): 197-211.

[14] 陈凯利, 李建明, 贺会强, 胡晓辉, 姚勇哲, 孙三杰. 水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响. 生态学报, 2013, 33(16): 4919-4929.

CHEN K L, LI J M, HE H Q, HU X H, YAO Y Z, SUN S J. Effects of water on photosynthesis in different age of tomato leaves., 2013, 33(16): 4919-4929. (in Chinese)

[15] FANG X M, LI Y S, NIE J, WANG C, HUANG K H, ZHANG Y K, ZHANG Y L, SHE H Z, LIU X B, RUAN R W. Effects of nitrogen fertilizer and planting density on the leaf photosynthetic characteristics, agronomic traits and grain yield in common buckwheat (M.)., 2018, 219: 160-168.

[16] 袁宇霞, 张富仓, 张燕, 索岩松. 滴灌施肥灌水下限和施肥量对温室番茄生长、产量和生理特性的影响. 干旱地区农业研究, 2013, 31(1): 76-83.

YUAN Y X, ZHANG F C, ZHANG Y, SUO Y S. Effects of irrigation threshold and fertilization on growth, yield and physiological properties of fertigated tomato in greenhouse., 2013, 31(1): 76-83. (in Chinese)

[17] 倪纪恒, 罗卫红, 李永秀, 戴剑锋, 金亮, 徐国彬, 陈永山, 陈春宏, 卜崇兴, 徐刚. 温室番茄叶面积与干物质生产的模拟. 中国农业科学, 2005, 38(8): 1629-1635.

NI J H, LUO W H, LI Y X, DAI J F, JIN L, XU G B, CHEN Y S, CHEN C H, BU C X, XU G. Simulation of leaf area and dry matter production in greenhouse tomato., 2005, 38(8): 1629-1635. (in Chinese)

[18] 张富仓, 高月, 焦婉如, 胡文慧. 水肥供应对榆林沙土马铃薯生长和水肥利用效率的影响. 农业机械学报, 2017, 48(3): 270-278.

ZHANG F C, GAO Y, JIAO W R, HU W H. Effect of water and fertilizer supply on growth, water and nutrient use efficiencies of potato in sandy soil of Yulin area., 2017, 48(3): 270-278. (in Chinese)

[19] HUSSAIN M, FAROOQ S, HASAN W, UL-ALLAHD S, TANVEER M, FAROOQ M, NAWAZ A. Drought stress in sunflower: Physiological effects and its management through breeding and agronomic alternatives., 2018, 201: 152-166.

[20] HUSSAIN R A, AHMAD R, NAWAZ F, ASHRAF M Y, WARAICH E A. Foliar NK application mitigates drought effects in sunflower (L.)., 2016, 38(4): 83.

[21] PINKERTON A, SIMPSON J R. Interactions of surface drying and subsurface nutrients affecting plant growth on acidic soil profiles from an old pasture., 1986, 26(6): 681-689.

[22] 惠红霞, 许兴, 李前荣. 外源甜菜碱对盐胁迫下枸杞光合功能的改善. 西北植物学报, 2003, 23(12): 2137-2422.

HUI H X, XU X, LI Q R. Exogenous betaine improves photosynthesis ofunder salt stress., 2003, 23(12): 2137-2422. (in Chinese)

[23] 韩瑞宏, 卢欣石, 高桂娟, 杨秀娟. 紫花苜蓿()对干旱胁迫的光合生理响应. 生态学报, 2007, 27(12): 5229-5237.

HAN R H, LU X S, GAO G J, YANG X J. Photosynthetic physiological response of alfalfa () to drought stress., 2007, 27(12): 5229-5237. (in Chinese)

[24] HOSSEINZADEH S R, AMIRI H, ISMAILI A. Evaluation of photosynthesis, physiological, and biochemicalresponses of chickpea (Cicer arietinumL. cv. Pirouz) under waterdeficit stress and use of vermicompost fertilizer.,2018, 17(11): 2426-2437.

[25] GU J F, ZHOU Z X, LI Z K, CHEN Y, WANG Z Q, ZHANG H. Rice (L.) with reduced chlorophyll content exhibit higher photosynthetic rate and efficiency, improved canopy light distribution, and greater yields than normally pigmented plants., 2017, 200: 58-70.

[26] 杜清洁, 代侃韧, 李建明, 刘国英, 潘铜华, 常毅博. 亚低温与干旱胁迫对番茄叶片光合及荧光动力学特性的影响. 应用生态学报, 2015, 26(6): 1687-1694.

DU Q J, DAI K R, LI J M, LIU G Y, PAN T H, CHANG Y B. Effects of sub-low temperature and drought stress on characteristics of photosynthetic and fluorescence kinetics in tomato leaves., 2015, 26(6): 1687-1694. (in Chinese)

[27] EVANS J R, TERASHIMA I. Effects of nitrogen nutrition on electron transport components and photosynthesis in spinach., 1987, 14(1): 59-68.

[28] POORTER H, EVANS J R. Photosynthetic nitrogen-use efficiency of species that differ inherently in specific leaf area., 1998, 116(1/2): 26-37.

[29] 李建明, 潘铜华, 王玲慧, 杜清洁, 常毅博, 张大龙, 刘媛. 水肥耦合对番茄光合、产量及水分利用效率的影响. 农业工程学报, 2014, 30(10): 82-90.

LI J M, PAN T H, WANG L H, DU Q J, CHANG Y B, ZHANG D L, LIU Y. Effects of water-fertilizer coupling on tomato photosynthesis, yield and water use efficiency., 2014, 30(10): 82-90. (in Chinese)

[30] ZENG W Z, XU C, WU J W, HUANG J S, ZHAO Q, WU M S. Impacts of salinity and nitrogen on the photosynthetic rate and growth of sunflowers (L.)., 2014, 24(5): 635-644.

[31] LI X J, KANG S Z, ZHANG X T, LI F S, LU H N. Deficit irrigation provokes more pronounced responses of maize photosynthesis and water productivity to elevated CO2., 2018, 195(1): 71-83.

[32] FLEXAS J, BOTA J, LORETO F, CORNIC G, SHARKEY T D. Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis under drought and salinity in C(3) plants., 2004, 6(3): 269-279.

[33] SANTOS C V. Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves., 2004, 103(1): 93-99.

[34] WRIGHT I J, REICH P B, WESTOBY M, ACKERLY D D, BARUCH Z, BONGERS F, CAVENDER-BARES J, CHAPIN T, CORNELISSEN J H C, DIEMER M. The worldwide leaf economics spectrum., 2004, 428(6985): 821-827.

[35] HU W, JIANG N, YANG J S, MENG Y L, WANG Y H, CHEN B L, ZHAO W Q, OOSTERHUIS D M, ZHOU Z G. Potassium (K) supply affects K accumulation and photosynthetic physiology in two cotton (L.) cultivars with different K sensitivities., 2016, 196: 51-63.

[36] HERBERT D A, FOWNES J H. Phosphorus limitation of forest leaf area and net primary production on a highly weathered soil., 1995, 29(3): 223-235.

（责任编辑 赵伶俐）

Responses of Plant Nutrient and Photosynthesis in Greenhouse Tomato to Water-fertilizer Coupling and Their Relationship with Yield

WANG HuBing, CAO HongXia, HAO ShuXue, PAN XiaoYan

(College of Water Conservancy and Architectural Engineering, Northwest A&F University/Key Laboratory of Agricultural Soil and Water Engineering in Arid and Semiarid Areas of Ministry of Education, Yangling 712100, Shaanxi)

【Objective】The objectives of the study were to explore the coupling effects of water and fertilizer on tomato plant nutrient absorption, photosynthetic parameters and their relationships, so as to provide a theoretical basis for water and fertilizer management of greenhouse tomato in Northwest China.【Method】The experiment was conducted in a solar greenhouse, and water volumes based on moisture evaporation were set as 1.00E (W1), 0.75E (W2) and 0.50E (W3). Fertilizer treatments of N-P2O5-K2O (F) included 320-160-320 kg∙hm-2(high fertilizer, F1), 240-120-240 kg∙hm-2(middle fertilizer, F2) and 160-80-160 kg∙hm-2(low fertilizer, F3), Besides, the local irrigation and fertilization was set as control (CK).【Result】The results showed that irrigation and fertilization had a significant effect on leaf area index (LAI) and chlorophyll content, as well as LAI and chlorophyll content increased with the increasing of irrigation and fertilization. LAI reached the maximum value at the ripening stage, while chlorophyll content firstly increased then decreased with plant growth, and reached the maximum value at the fruit expansion stage. The contents of N, P and K in leaves showed the N＞K＞P trend, and the content was 22.83-47.20, 4.45-7.08 and 22.00-34.92 g∙kg-1, respectively. The increasing of irrigation and fertilization was beneficial to the increase of leaf nutrient content, plant nutrient accumulation and nutrient transfer to fruit, which reached the maximum value under W1F1 treatment except for the content of N at 51d and P at 89d in leaves and P accumulation in plant. Irrigation and fertilization had a significant effect on net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr). Pn, Gs and Tr increased with the increasing of irrigation amount and fertilizer amount. Among different fertilizer and watertreatments, W1F1 treatment had the highestPn, while CK had the highestTr except for 90d. Pn reduced significantly under water stress during tomato ripening period. The Pn, Gs and Tr value did not enhance significantly when the irrigation continued to increase at W1 level. The contents of N, P and K in leaves were positively correlated with chlorophyll content and Pn at different growth stages. In addition, plant and fruit nutrient accumulation amount of tomato showed a significant positive correlation with net photosynthetic and yield. 【Conclusion】In conclusion, the W1F1 treatment (irrigation amount of 1.0E and fertilizer of N-P2O5-K2O 320-160-320 kg∙hm-2)was considered as the optimal fertilizer and water treatment through the comprehensive consideration of leaf area index, chlorophyll content, photosynthetic parameters, plant nutrient accumulation and yield of tomato.

tomato; irrigation and fertilization coupling; leaf area index; plant nutrient; photosynthetic characteristics; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.10.009

2018-12-14；

2019-02-18

国家“863”项目（2013AA103004）、陕西省水利科技计划项目（2014slkj-17）、中央高校基本科研业务费专项资金（2452016074）

王虎兵，E-mail：whbing660088@163.com。通信作者曹红霞，E-mail：nschx225@nwafu.edu.cn