植物功能性状对土壤保持的影响研究述评

王 晶,赵文武,*,刘 月,贾立志

1 北京师范大学地理科学学部,地表过程与资源生态国家重点实验室,北京 100875 2 北京师范大学地理科学学部,陆地表层系统科学与可持续发展研究院,北京 100875

土壤侵蚀是全球普遍关注的生态环境问题之一。在气候变化与人类活动双重压力下,全球土壤保持功能退化、土壤侵蚀加剧[1-2],人类生存和社会可持续发展面临严峻挑战。植被作为地球的重要生态屏障,能够调节土壤保持和侵蚀产沙[3],在土壤侵蚀防治中发挥着极为重要的作用。植被可以通过不同方式影响土壤侵蚀：一方面,植物冠层通过拦截降雨和增加水分渗透和表面粗糙度来减少地表径流和侵蚀速率[4]。另一方面,植被能够发挥拦截功能,阻挡泥沙运移,减少大规模的土壤流失[5-6]。

在植被与土壤保持的关系研究中,植被类型和植被覆盖往往被看作是影响土壤侵蚀的重要指标；但是,植被对土壤保持的影响机理需要从植物功能性状角度来刻画。植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性,这些属性能够显著影响生态系统功能,反映植被对环境变化的响应[7]。不同的植物功能性状和生态系统的特定功能密切相关。近年来,随着对植物功能性状研究的深入,学者们发现许多生态学问题都能够从植物功能性状角度得到较好的回答[8-10]。对于土壤保持功能而言,植物形态特征(如植株高度、叶面积、根直径等)[11-12]和生物力学性状(如根系抗拉强度)等对土壤侵蚀都有着显着影响[13]。在已有植被与植物功能性状的综述研究中[14-18],学者们往往侧重讨论不同植物功能性状间的关系以及植物功能性状随外界环境变化的特点,而针对植物功能性状与生态系统功能关系的综述相对缺乏。在植物功能性状与土壤保持的研究中,尽管有学者基于性状的方法来探索群落功能组成对土壤侵蚀过程的影响[19],但是系统论述植物功能性状与土壤保持关系的研究并不多见。基于此,本文尝试从植物功能性状的地上部分、地下部分两个方面总结梳理植物功能性状对土壤保持的影响,进而深化植物功能性状-生态系统功能关系的认识和理解。

1 典型研究案例的收集

对世界范围内典型的研究案例进行了收集和总结,由表1和图1可知,世界范围内植物功能性状和土壤保持关系的研究相对较少,其中40%的研究区在中国,尤其是地上部分功能性状与土壤保持的关系,大部分集中在中国的亚热带地区和黄土高原。地下部分功能性状欧洲国家研究相对较多,其次是北美和亚洲地区。地上部分功能性状和地下部分功能性状关系的研究目前只收集到2项,分别为荷兰的莱茵河和德国。

2 植物地上部分功能性状对土壤保持的影响

植物地上部分不仅能够有效地拦截降雨,削弱雨滴击溅动能,而且能够增大坡面粗糙度减小径流速率。地上部分还能够通过影响土壤理化性质,进而影响土壤侵蚀,图2为植物地上部分功能性状的土壤保持机理图。

2.1 植物地上部分功能性状对溅蚀的影响

植被地上部分功能性状对溅蚀的影响主要体现在植被覆盖度、植被高度与植被枯枝落叶层。植被覆盖度主要由叶面积、叶长、叶宽及枝数决定。其中关于叶面积对溅蚀影响的成果相对较多[20-22]。对乔木而言,植被覆盖度对土壤溅蚀的影响主要体现在植被林冠层对降水再分配。乔木林冠层可截留降雨,减弱雨滴动能,从而减小雨滴对表层土壤的击溅作用,进而减少土壤侵蚀。然而,植被覆盖度与叶面积的关系并不是叶面积越大植被覆盖度越大,降雨的截留作用越好。在江西新岗山区域,在叶面积低于6700 mm2时乔木对降雨的截留作用最好[20]。除林冠层外,例如林下灌木和草本层会对降雨进行二次截留, 使到达地面的净雨量和雨滴动能不断减少,大大降低了雨滴对表层土壤的击溅,进一步减少土壤侵蚀。截留量大小与林冠层郁闭度有着直接的关系,若林冠层郁闭度大,则林下植被稀少,截留量减少；若林冠层郁闭度小,则林下植被密集,截留量增大[23-24]。叶片叶长、叶宽等叶片形态可以通过影响植被盖度,改变溅蚀的强度[25]；而枝条数量变化也能够影响溅蚀,而单一的树种群落对控制溅蚀更有效[26]。

表1 植物功能性状对土壤保持影响研究的典型案例

图1 植物功能性状对土壤保持影响研究的世界案例区分布图Fig.1 World case area map of studies on the effects of plant functional traits on soil Conservation

图2 植物地上部分功能性状的土壤保持机理Fig.2 Soil conservation mechanism of above-ground functional traits in plants

植被高度也会影响雨滴动能,只有在特定高度下, 植被覆盖度才能有效减少雨滴能量。植被过高其冠层汇集的雨滴能量更大,对地表的溅蚀更强。在江西新岗山地区,树高低于290 cm,枝下高低于60 cm时的控制溅蚀效果最佳[20]。表明降雨侵蚀力不仅与叶面积、枝数和枝下高有关,而且和植物高度密切相关[26-27],在植被恢复中可通过选择高度适当的树种来减轻当地的溅蚀。此外,植被枯枝落叶层覆盖在土壤表面,对降雨也有一定的截留作用,能够保护土壤免受或减轻雨滴的直接打击以及对土壤的剥离,从而减少土壤侵蚀。

2.2 植物地上部分功能性状对面蚀的影响

植被地上部分功能性状对面蚀的影响主要体现在植被覆盖度和枯枝落叶层上。植被覆盖度主要由叶和枝决定[28-31]。关于叶面积和面蚀的关系有相关农田作物的研究报道。例如,Fan等[32]研究玉米和马铃薯间作对面蚀的影响,结果表明,在坡地上,玉米和马铃薯间作可以减少地表径流和土壤蒸发造成的水分流失,从而增加土壤含水量,有助增加作物产量,与单独栽种玉米相比,玉米和马铃薯间作的径流量更低,这主要跟间作叶面积指数较高有关。Zhang等[33]运用降雨模拟器测量了两种作物(燕麦和小麦)在15种不同降雨强度下的径流量,结果表明径流量随着叶面积指数的增加而显著下降,因此,叶面积指数可有效地控制面蚀。另外,面蚀不仅受叶面积的影响,还会受降雨强度的影响,Zhang等[34]等结合3者间的关系进行了研究,分析了黄土高原中部沿着降水梯度叶面积的空间分布,结果表明,叶面积指数的空间分布在黄土高原由东南向西北降水沿梯度呈现下降趋势,与研究区平均年降水量的空间分布格局一致。在年降水量大于550 mm的区域,最佳植被覆盖率(由平均最大叶面积值给出)范围为2.5—3.5,在250—350 mm范围,最佳植被覆盖范围为0.8—1.5,在35—550 mm范围,最佳植被覆盖范围为1.5—2.5。这些由最大叶面积指数得到的植被覆盖率在不同降水量区域的范围值有助于指导黄土高原的植被恢复。此外,植被枯枝落叶层也可以有效的拦截地表径流,减缓径流流速,从而减少泥沙运移,进而减小面蚀强度[35]。

此外,植物地上部分也可以通过影响土壤理化性质,进而改变土壤保持功能。如枯落物能改善土壤肥力、保护土壤结构,具有显著的土壤保持作用[36-38]。凋落物能截留降水,使水分缓慢入渗,提高土壤中的水分含量[39]；凋落物在土壤中不断地分解过程中,把大量的无机物输送到土壤中,枯枝落腐烂后还可增加土壤中有机物的含量,提高土壤肥力,并且可促进土壤团粒的生成,改善土壤结构,提高土壤的抗侵蚀性；此外,地表结皮也能够改善土壤的理化性质,增强土壤的黏结力和抗侵蚀能力[40]。

3 植物地下部分功能性状对土壤保持的影响

植物地下部分功能性状对土壤保持的作用表现为根系对土壤保持的影响,主要体现以下4个方面: 一是通过根系在土体中交错、穿插固持土壤; 二是提高土壤抗剪切强度；三是通过促进土壤团聚体的形成来提高土壤抗侵蚀能力；四是根能有效地增强土壤渗透性、减少径流,从而达到减少土壤侵蚀的目的。其中,前两个因素主要是从力学角度分析植物根系固持土壤的机制,后两个因素主要是指植物根系通过改善土壤的物理和水文性质,提高土壤抗冲性,以达到保持土壤的功能,图3为植物地下部分功能性状的土壤保持机理图。

图3 植物地下部分功能性状的土壤保持机理Fig.3 Soil conservation mechanism of under-ground functional traits in plants

3.1 根系功能性状与土壤固持的力学机制

从物理结构上看,植物根系对土壤的盘绕固结作用,可以固持土壤,从而减少侵蚀[41-42]。而相比于植被地上部分对溅蚀、片蚀的控制,植物根系对抵抗细沟浅沟侵蚀有显著作用。如在肯尼亚西部地区,柠檬桉树的根系由于紧密结合形成密集的网状结构,固定住大量土壤,从而可以有效阻挡水流的侵蚀及切沟形成[42]。根系在土壤的穿插、缠绕过程中,对土壤抗剪强度也具有显著的增强效果,可以有效抵抗坡体浅层滑坡[43]。土壤抗剪强度是土壤抗性的量度指标,其值越大,土壤边坡抵抗径流的剪切破坏能力也就越强[44]。根系对土壤抗剪强度具有显著的增强效果,这主要是由于土体滑动时,根系受力拉直产生的抗拉力转变成根土复合体抗剪切能力[45]。植物根系产生的土体抗剪强度的增量主要是与根系生物量、根系的平均抗拉强度、根面积、D≤5 mm径级的根长密度和根表面积密度等根系功能性状指标有关,且存在一定的正比关系。如在日本北海道札幌区域,土体的抗剪强度增量与根系生物量之间呈线性正比关系[46]；在墨尔本的斯旺斯顿区域,植物根系产生的土体抗剪强度的增量与根系的平均抗拉强度和根面积比成正比[47]；在中国三峡库区,根长密度和根表面积密度,尤其是直径D≤5 mm径级的根长密度和根表面积密度能很好的表征土壤的抗剪强度,可作为评估土壤抗剪强度的重要参数[48]。

3.2 根系功能性状与土壤团聚体

根系可以增加土壤水稳定性团聚体[49-51]。在机械组织方面来说,根系在土壤基质中盘根错节形成框架,为水稳定性团聚体的形成创造基础条件。其次,根系的分泌液可以通过粘合性质将土壤颗粒结合在一起,从而进一步促进水稳定性团聚体的形成[52-53]。根系对水稳定性团聚体的形成是一个长期的过程,根系对土壤抗蚀性的改善作用虽然在短时间内不明显,但是随着时间地推移,其效果会越来越明显[54-55]。不仅如此,团聚体的稳定性也会间接地受到以这些有机物质为食的微生物活性的影响,并进一步产生增强土壤团聚体形成的多糖[56]。许多研究也证实根系的分泌物还可以作为增加土壤结构的有机物质的持续来源[57]。土壤可蚀性指标与土壤的团聚体稳定性呈显著的负相关关系[58-59],根系对水稳定性团聚体的改善作用是根系减少水蚀的一个重要原因[60-61]。植物根系减少土壤可蚀性的能力随着根系以及根长密度的增加而增加。而在增加土壤水稳定性团聚体方面。≤1 mm根系的密度发挥重要的作用。根系提高土壤抗冲性的作用与有效根密度正比[62]。≤1 mm的须根量与水稳定团聚体数量呈显著的相关关系[63-64]。须根增加土壤水稳定团聚体含量的原因主要表现为3个方面：(1)须根的生理活性强,生长速率和死亡分解率快,死根可以提供有机质,而活根可以分泌有机酸,这二者都是促进土粒团聚体形成的胶结剂；(2)须根对于土壤水分的吸收能力强,根系附近土壤水分的减少有利于水稳定团聚体的形成；(3)主根衍生的须根分散在土壤中,可对土壤单体形成挤压作用,进而促进团聚体形成[65]。

3.3 根系功能性状与土壤渗透性

根系对土壤渗透性有明显的改善作用,一方面根系通过穿插、网络及固结将土壤单粒粘结起来改善土壤的团粒结构和孔隙性,间接增强土壤渗透性；另一方面根与茎在其连接处形成微型拦土栅阻止土粒搬运,且沉积的土粒在连接处形成许多微型滤水土体, 直接增加径流就地入渗。使土壤有良好团聚结构和孔隙状况[66]。一般而言,细根对土壤渗透性能的改善作用尤为突出。细根(<0.01 mm)和土壤渗透性间存在显著正相关,主要是因为细根可以促进水稳定团聚集体的形成[57]。渗透性增加会导致渗透率的增加,减少地表径流速率,从而控制侵蚀。土壤的初始入渗率、稳渗率、平均渗透率和渗透总量等各参数均随根系的根长密度、根表面积密度增大而增强,且呈现显著的线性关系；不同径级的根系特征与土壤渗透性的关系不同,根系对土壤渗透性的增强作用主要归功于0.5—5 mm径级的根系,而根系径级过大或过小对土壤渗透性的增强作用都将减弱[67-68]。

4 植物地上部分和地下部分功能性状间的联系

植物地上部分对土壤保持的影响已有很多研究,但越来越多的实验表明,根长密度、根重密度等地下功能性状在减少土壤侵蚀方面可能更为重要[69-73]。然而,无论是根长密度还是根重密度,对它们进行直接测量通常涉及大量的野外工作和破坏性采样[74-75]。因此,学者们试图去研究植物地上部分和地下部分功能性状之间的关系,进而有助于刻画植物总体功能性状对土壤保持的影响。现有研究表明,随着物种丰富度增加,根长密度和根重密度也增加[76-77],这种正相关关系表明,在研究土壤侵蚀时,物种丰富度可代替根的生物量。然而,仅仅依靠物种丰富度作为根生物量的替代指标并不可靠[18],基于功能性状的方法表现出了更高的预测生态系统功能的能力[78]。这是因为功能性状与生态系统功能和服务密切相关[79]。使用易于测量的地上功能性状可能提供可靠信息来预测根长密度和根重密度。如在比利时斯凯尔特河沿岸区域,基于草地物种丰富度、功能多样性和功能组成等地上功能性状指标预测得到的根长密度值低于实际值,但是,仍然能够解释根长密度的大部分变化(R2=69.9%),说明地上功能性状还是可以用于预测根长密度。目前,许多地上功能性状的数据已经公开使用[81],但是有效刻画出地上和地下功能性状之间关系的研究并不多见[80]。为了避免野外工作耗时和破坏性抽样,在未来的研究中亟待加强植物地上部分和地下部分功能性状间的相互关系研究。

5 结语

植被地上部分功能性状对土壤保持的作用主要体现在对溅蚀、面蚀的影响及改变土壤理化性质等方面。其中,植被地上部分功能性状对溅蚀的影响主要体现在植被覆盖度、植被高度与植被枯枝落叶层等方面,涉及到的功能性状指标包括叶面积、叶长、叶宽、枝数、植被高度等。植被地上部分功能性状对面蚀的影响主要体现在植被覆盖度和枯枝落叶层等方面,植被覆盖度主要由叶形态和枝数量决定。目前关于植被地上部分功能性状对土壤保持的影响研究,主要停留在短期内地上部分功能性状对土壤保持的影响上,缺乏长期连续的观测。因此,亟待加强植被地上部分的长期定位监测,同时增加不同类型植被和不同配置方式下的对比研究。此外,还需要系统分析植被地上部分通过枝叶、枯落物等引起坡面流分离而导致形态阻力增大的作用机制及其定量关系,以及通过枝叶削弱降雨打击作用而改变降雨阻力的定量关系,从而全面把握植物地上部分控制侵蚀的动力机制。

植被地下部分功能性状对土壤保持的作用主要体现在4个方面：一是通过根系在土体中交错、穿插,网络固持土壤；二是提高土壤抗剪切强度；三是通过促进土壤团聚体的形成来提高土壤抗侵蚀能力；四是根系能有效地增强土壤渗透性,减少径流,从而达到减少土壤侵蚀的目的。前两个因素主要是从力学角度分析植物根系固持土壤的机制,与根系抗拉能力和根系形态密切相关,而目前对根系形态的研究不足,亟待加强根系形态特征与土壤保持的作用机理研究。另外,目前已提出了纤维素含量是控制根系抗拉强度的主要因素,但对根系纤维素含量的测定仍无合适的方法,需进一步深化研究。后两个因素主要是考虑植物根系通过改善土壤的物理和水文性质,提高土壤抗冲性,以达到保持土壤的功能,与细根比例、根长密度、根表面积等性状密切相关。目前对于这部分的研究相对较多,但关于死根对土壤有机质含量、剪切力、水稳性团聚体、土壤抗蚀性等影响程度的研究,目前还基本处于空白。

关于植物地上部分和地下部分功能性状间的关系,目前研究多停留在定性的认识,亟待加强定量分析,相对于植物地上部分,地下部分的结构和功能存在显著的异质性；因此,在未来的研究中还需加强对地上部分功能性状和地下部分功能性状与土壤保持关系的对比研究,这对实现植被地上、地下功能性状与土壤保持功能特征的动态链接以及深入了解植被功能性状对生态系统功能的作用具有重要意义。此外,也需要解决植物地上部分和地下部分功能性状间关系的尺度转换问题,未来可尝试通过高分遥感、探地雷达等技术来推动该研究方向的发展。