黄淮平原农业景观鸟类多样性及生境差异

卢训令,赵海鹏,孙金标,杨 光

1 河南大学黄河中下游数字地理技术教育部重点实验室,开封 475004 2 河南大学环境与规划学院,开封 475004 3 河南大学生命科学学院,开封 475004 4 南水北调中线水源区水安全河南省协同创新中心,河南省南水北调中线水源区生态安全重点实验室, 南阳 473061

鸟类是地球生物多样性中的重要组成部分,在生态系统功能和生态系统服务中发挥着重要作用[1-5]。随着全球人口的飞速增加,为维持和提高人类福祉,农业用地持续扩张[6-7],农业景观已成为当前地球陆地表层最重要的景观类型[8]。但国内现有关于鸟类的研究多集中在大型湿地、城市、自然保护区等区域,着重探讨了鸟类多样性,机场植被群落、生境特征和景观格局等对鸟类群落和多样性等的影响方面,也有部分研究基于航空安全探讨了机场周边鸟类多样性及其防控措施。但几无对农业景观中鸟类群落的研究。而一方面农业景观对农业景观对于生物多样性的保护具有举足轻重的作用,它为众多生物(包括鸟类)提供了食物、栖息地和庇护所[9-10]。另一方面鸟类多样性的存在对农业景观中生态系统服务的形成和维持具有重要举足轻重的作用。如：食虫鸟类是农业景观中控制虫害爆发的重要天敌生物[11-12],从而从一定程度上提高作物产量[13],另一方面大量鸟类作为消费者通过在食物链上对猎物的控制产生重要的级联效应[14-16],并可能因此破坏原有天敌控制的状态。所以探明农业景观中鸟类群落结构及其多样性特征,并揭示其在不同生境间的差异,可为从区域和景观尺度上探讨鸟类多样性保护与持续农业景观的构建提供重要的基础和前提。

本研究以地处黄淮平原区的杞县和淮阳为研究区,探讨区内不同生境中(农田、村庄、沟渠、湖泊)中鸟类多样性特征的差异,分析不同景观斑块中鸟类组成特征的差异,从而为未来区域内综合性生物多样性保护措施的提出奠定基础。

1 研究区概况

研究区位于河南省开封市杞县(地理坐标：34°13′—34°46′N,114°35′—114°56′E之间)和周口市淮阳县(地理坐标：33°24′—33°55′N,114°38′—115°5′E之间),该区域属于黄淮平原的典型区域,地势低平,属暖温带大陆季风性气候,地带性植被为落叶阔叶林,受大规模农业开发的影响,目前已消失殆尽。区域内景观斑块以农田为主,城市和居民点广泛散布,大小不一,林地斑块多镶嵌在农业中或居民点周边,面积较小,以泡桐(Paulowniaelongata)或杨树(Populusspp.)等人工林为主。

2 研究方法

2.1 样地设置和野外调查

在研究区卫星影像、土地利用现状图的基础上选取典型地段进行布点。共在野外布设20个调查样点(杞县、淮阳各10个)。在每个样点上采用样线法对鸟类进行调查,每条样线长度约2.5 km(图1)。调查时以肉眼观察为主,同时借用望远镜、摄像机及相机等为辅助,调查人员以2—3 km/h速度沿固定样线行进并记录样线两侧目之所及的鸟类,记录时仅记录迎面鸟,不记录从后方飞入的。调查选取在5:00—9:30、16:00—18:30两个鸟类活动高峰时段进行,为更准确的监测区域内鸟类动态变化,从2016年起,在每年的繁殖期进行连续观测,本论文使用的数据为2016年5月20—22日、6月10—12日,2017年4月28—30日,5月28—30日两年内共4次重复调查的数据。为确保调查数据的科学性与统一性,每次调查时的行进轨迹均严格按照此前调查时的轨迹进行。每组调查人员不少于2人,且至少保证1人为此样线前次调查人员,每次野外调查均为4组,同步调查,遇有疑问的物种均通过照片或录像进行分析讨论来确定。

图1 研究区示意图Fig.1 Sketch map of the research area

2.2 数据分析方法

(1)鸟类区系分布：参照《世界鸟类分类与分布名录》[17]对研究区鸟类的区系组成进行分析。

(2)物种丰富度和多度：分别以物种数目和个体数量来表示。为消除样点数量的不同而引起的差异,采用稀疏化法(Rarefaction)对取样物种进行重采样。物种丰富度和Shannon多样性指数统一重采样到3样点数据,多度数据是重采样之后的单样点数据。

(3)鸟类群落异质性分析：分别基于Jaccard和Sørensen相似性系数对各生境间鸟类群落异质性进行计算。

数据稀疏化和群落异质性分析均在EstimateS9.1.0中进行[18-19],其他数据分析和成图在Microsoft Office Excel 2010中进行。

3 结果分析

3.1 研究区鸟类组成

经过两年的连续调查,共记录到66个种,10044只个体,分属于13目,32科,49属(附表1)。其中2016年的调查共记录到52种5927只个体,分属于13目,27科,42属； 2017年记录到51种4117只个体,分属于12目,30科,40属。调查中发现国家二级保护动物1种：红脚隼(Falcoamurensis),仅在2016年的调查中见到,2017年调查中未再见到。在科的分布上,从个体数来看,优势科明显,个体数超过1000只的有3个科,分别是雀科(Passeridae)(1属1种,3791只个体)、燕科(Hirundinidae)(1属2种,1503只个体)和鸦科(Corvidae)(4属4种,1143只个体),有12个科的个体数介于100—630只之间,还有17个科的个体数均小于100只(图2)。

图2 黄淮平原农业景观中各科鸟类中所含个体数Fig.2 The birds individuals of different Families in Huang-Huai Plain agricultural landscape

3.2 生境间鸟类多样性特征

对调查区域内不同生境中鸟类多样性特征进行分析(图3),结果显示：物种丰富度在沟渠生境中最高(39.54种),其次是湖泊(39种),村庄和农田生境中物种丰富度较低,分别为30.6种和28种；Shannon多样性指数也呈现出沟渠和湖泊生境中最高(分别为2.56和2.34),农田和村庄生境中的物种多样性较低,仅分别为2.02和1.98；不同生境中物种均匀度的状况与Shannon多样性指数的变化基本一致,亦呈现出沟渠和湖泊生境中较高,而农田和村庄中的均匀度较低；从多度数据来看,不同生境间物种多度差异较显著,村庄生境中最高,湖泊生境中最低,沟渠和农田生境居中。

3.3 生境间鸟类组成特征分析

从区系分布来看,全区和各生境水平上均以广布种为主,其比例均达到了50%以上,其中湖泊生境中广布种的比例达到了67%；东洋界物种的比例在村庄生境中最高,接近四分之一,沟渠生境中最低,仅占13%,在农田和湖泊生境中基本一致,均为17%左右；古北界物种占比在农田和沟渠生境中达到了30%以上,村庄和湖泊生境中均不超过20%。另外还发现古北界物种在农田和沟渠生境中的占比远超东洋界,而在村庄和湖泊生境中二者基本一致(图4)。

图3 黄淮平原农业景观不同生境中鸟类多样性特征Fig.3 The birds diversities in different habitats of Huang-Huai Plain agricultural landscape图中误差线为标准差,图上字母a、b表示方差分析的结果,不同字母代表二者差异显著,P≤0.05

图4 黄淮平原农业景观不同生境中鸟类特征Fig.4 The characteristics of bird communities in different habitats of Huang-Huai Plain agricultural landscape

从生态类群来看,全区和各生境水平上鸣禽的比例均最高,村庄和农田生境中均超过了70%,猛禽仅在农田生境中被发现,其他生境中均未见到该类群,涉禽和游禽种类较少且主要分布在沟渠和湖泊生境中,攀禽和陆禽也均较少,但在各生境中均有一定的分布(图4)。

从居留型来看,各生境中均以留鸟最多,占了绝对优势(所有生境中的占比均达到了60%以上),夏候鸟和冬候鸟在各生境中也均有记录,但数量比例均较低,此外各生境还均有一定量的迷鸟被记录,另外在村庄和沟渠生境中还偶见旅鸟(图4)。

3.4 生境间鸟类群落异质性分析

分别基于Jaccard和Sørensen相似性系数对各生境间鸟类群落异质性分析发现,两个指数的变化趋势完全一致,只是数值的高低不同而已(表1)。二者均显示,村庄与农田、湖泊生境的相似性最高,其次是沟渠与农田、湖泊的相似性,村庄与沟渠、农田与湖泊生境间的相似性最低。尽管相似性在数值上有一定的差异,但总体上各生境间的相似性均较高,Sørensen系数显示各生境间的相似性均超过了64%,Jaccard相似性系数也都接近和超过了50%。表明在黄淮平原区,各生境中的鸟类组成具有较高的相似性。优势种群是塑造群落结构的重要因子,通过对各生境中主要优势种重要值分析显示,各群落中优势种组成有一定的差异(表2)：从优势种组成来看,村庄、农田、沟渠等生境中均以麻雀(PasserMontanus)重要值最高,其次是家燕(HirundoRustica)；湖泊生境中家燕的重要值更高,超过了麻雀；从物种优势度来看,农田和村庄生境中的优势种优势度更为明显和突出,湖泊次之,沟渠生境中优势种的优势度相对稍弱些。

表1 黄淮平原农业景观生境间鸟类群落相似性

右上角为Jaccard相似性系数,左下角为Sørensen相似性系数

表2 不同生境鸟类群落主要优势种重要值排序

4 讨论

4.1 农业景观与鸟类多样性

农业景观对于生物多样性的保护具有举足轻重的作用,它为众多生物(包括鸟类)提供了食物、栖息地和庇护所[9-10]。尽管人类开展了大量的生物多样性保护计划,但全球生物多样性仍处于持续的下降过程中[20-21]。鸟类也不例外,现有研究表明,人类活动引起的生境破碎化、农业集约化等是导致鸟类种群持续丧失的重要因素[22-23]。而也有研究发现农业活动对物种多样性的影响也并非全是负效应,由于农田上能提供更多的资源供鸟类、哺乳动物和蝶类等使用,反而从一定程度上促进了这些物种的增加[24],因此农林复合系统常能因有更多果实多样性和多样化的群落结构而吸引更多的鸟类[10,25]。本研究发现在黄淮平原农业景观中存在着大量的鸟类,尽管与一些自然保护区和大型湿地区域相比在物种丰富度方面存在一定的差距,但相较于内蒙古草原仍有一定的优势[26]。研究结果显示,尽管农业景观中存在较多的鸟类,但大多数个体集中于少量的种类,接近40%的调查个体来自于雀科的麻雀,加上燕科和鸦科,前述3科贡献了总个体数的64.1%。通过对研究区农业景观不同生境中鸟类多样性特征的分析发现,沟渠和湖泊生境中具有较高的物种丰富度、多样性和均匀度；从物种多度来看,村庄生境中最高,其次是沟渠和农田,湖泊中最低；但结合物种丰富度数据发现,湖泊生境中最低的物种多度却孕育了最高的物种丰富度(图5),而前三者生境中大多数的物种个体来自于麻雀,尤其村庄和农田生境中更甚(表2)。综上,从生物多样性保护的角度来看,大面积水体的存在对于提高区域物种丰富度意义最为重大,而沟渠也能较好的提高物种丰富度；从提高区域生态系统功能和服务(如天敌控制等)的角度出发,沟渠的存在能有效的促进农业景观中鸟类个体数目的增加,而村庄和农田则能大量的促进某些生境特化种数量的急剧增加[27]。

图5 不同生境中每百个体中物种数和独有种数量Fig.5 The unique species number and species number of per hundred individuals in different habitats图中误差线为标准差,图上字母a、b表示方差分析的结果,不同字母代表二者差异显著,P≤0.05

4.2 景观异质性对鸟类群落的影响效应

景观异质性包括组成多样性、空间格局和构型的多样性及其产生的功能多样性[28]。在农业景观中,景观异质性常转变为农田与自然、半自然生境相间的小尺度镶嵌体,进而通过影响生物多样性和生态系统结构与功能而影响到区域生态系统服务的形成及表达。研究发现,农业景观中景观异质性变化对区域生物多样性的影响有时会比人类活动(如耕作模式的选择)的影响更为强烈和重要[10,29-32]。因此在区域尺度上探讨生物多样性保护和生态系统服务维持的时候,必须重视景观异质性的重要性。有研究表明,农业景观中非农生境的存在对鸟类多样性的提高具有重要作用[33-34]。本研究的结果也显示,在黄淮平原农业景观中大范围农田背景中沟渠、湖泊等非农生境的出现能有效的提高鸟类多样性和种群个体数量[35-36]。同时农田和村庄等人类活动强烈的区域会促进某些特化种种群多度的增加[27]。

农业景观中对于生物间相互作用(如生物控制等)的研究需要从更广的食物网上来考虑,纵然在简单的农业生态系统中也要如此[12]。集约农业景观中田块尺度上生境多样性的提高一方面能有效提高鸟类多样性,同时也能促进鸟类介导的害虫控制服务,在简单农业景观中相对简单的保护措施(在地边种几棵树)亦能有效的提高鸟类多度和发挥其天敌控制的作用[16,37]。而在复杂景观中,保护措施在促进飞行昆虫对害虫的控制的同时也会提高鸟类对飞行昆虫的捕食,从而降低其天敌控制的效果,因此要多方面的考虑多重生态系统服务间的权衡[38]。

5 结论和建议

本研究仅基于鸟类,从物种多样性保护和区域生态系统服务维持的角度出发,认为在黄淮平原农业景观中,水域和湿地的存在能有效的提高鸟类多样性,而沟渠等的存在是提高鸟类多度的重要影响因素。同时不能一味的认为人类活动(村庄和农田耕作等)就一定对鸟类种群和生态系统服务呈现负效应。不同生活型或功能型的物种对景观异质性的响应模式存在显著差异[39]。且由于不同物种、功能群等对土地利用方式、景观异质性的响应也会产生差异,因此很难提出一个通用的景观管理策略[40]。在未来的区域持续农业景观的构建过程中,要重视各种自然、半自然非农生境的作用。同时由于不同生物类群对景观异质性响应的差异[41]和面积-异质性权衡(Area-heterogeneity-trade-off)问题的存在[41-42],因此区域内合理景观的构建需要同时考虑不同生物类群生物生态学属性的差异及其对景观异质性响应的差别和对生境面积需求的不同,一个科学合理的区域景观异质性建构方案的形成仍然任重道远。

致谢：河南黄河湿地国家级自然保护区马朝红工程师,河南本地鸟类爱好者徐奎、姚鹏、韩红波、陈志磊、宋剑南、雷中广、黄锋、韩志明和赵鑫等,河南大学生命科学学院生物爱好者学会会员李振、张露西、孙冬旭、王子豪、崔璨、张慧、高书文、韩子威、李思涵、李晶晶、李理想、于中斌、胡家宁、魏俊俊、史华杰和罗丽莎等参与调查和数据录入，特此致谢。

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