作物根结线虫病害综合防治技术概述

胡玉金 冯敏 郭文秀 于毅

摘要：根结线虫病是农业生产中危害极为严重的病害之一，在我国大部分地区均有发生。随着我国大量高毒杀线虫剂的禁用及根结线虫对传统杀线虫剂抗药性的累积，根结线虫病害的防治形势严峻。本文就农业生产中根结线虫病害的防治措施进行了综述，以期为根结线虫的有效防控提供参考。

关键词：根结线虫;综合防治;概述

中图分类号：S43.4+5+S47文献标识号：A文章编号：1001-4942（2019）04-0149-08

Abstract Root-knot nematode （Meloidogyne spp.） is one of the serious plant diseases in agricultural production， which occurs in most parts of China. At present， as a large number of high-toxic nematicides prohibited in China and the resistance accumulation of root-knot nematodes to traditional nematicides， the control situation of root-knot nematodes is becoming serious. In this paper， control measures of root-knot nematode disease in agricultural production were summarized in order to provide reference for the effective control of root-knot nematodes.

Keywords Root-knot nematode; Integrated control; Overview

植物线虫病是世界农业生产中重要的病害种类，每年对全球 21 种主要农作物造成的损失高达1 000亿美元，其中，由根结线虫（Meloidogyne spp.）造成的损失占50% 以上[1]。根结线虫寄主广泛，能够侵染3 000 多种植物，包括了大部分农作物，一般可造成作物减产10%～20%，严重时达75%以上[2， 3]。在我国，根结线虫分布广泛，发病率高，特别是随着保护地栽培模式的推广、作物复种指数的不断提高，根结线虫病的发生面积逐渐扩大，危害愈加严重，已成为影响我国作物产量和品质的重要因素。

据报道，目前有90多种根结线虫，90%以上的植物根结线虫病由四种线虫引起，即南方根结线虫（M. incognita）、北方根结线虫（M. hapla）、花生根结线虫（M. arenaria）和爪哇根结线虫（M. javanica）[4， 5]。根结线虫主要存在于5～30 cm深度的土壤中[6]，通过侵入创口和形成瘤状的根结破坏植物根系结构，吸收植物营养，影响植物正常代谢活动，并引起其他病原菌的复合侵染[7， 8]，造成植物长势减弱甚至死亡，农作物减产甚至绝收。目前，我国对根结线虫防控措施主要有农业防治、物理防治、化学防治和生物防治，但仍以化学防治为主，防治措施综合化水平较低，由此造成的根结线虫抗药性积累[9， 10]等问题使得根结线虫防治形势愈加严峻。本文对根结线虫病害防治措施进行了综述，以期为农业生产中根结线虫病害的有效防控提供参考。

1 农业防治

合理的农业防治措施是有效控制根结线虫病害发生、发展的基础，有利于其他防治措施效用的发挥，生产中常用的根结线虫农业防治措施包括清洁田园、培育优良种苗、嫁接、轮作等。

1.1 清洁田园

清洁田园是减少虫口基数、控制根结线虫病害和其它病害发生与传播的重要手段。根结线虫寄主作物和寄主杂草的根系及周围土壤聚集了大量根结线虫[11， 12]，成为下一茬作物根结线虫病害的主要侵染源，作物采收后及时清理作物残体以及杂草生长期将杂草连根拔除并集中深埋可有效减少田间根结线虫的数量[13]。此外，农具等器械在不同田块间的交叉使用是根结线虫人为传播的重要途径，农具等器械使用后及时进行清洗、消毒可有效减少根结线虫的人为传播[13， 14]。

1.2 培育优良种苗

农业生产中使用抗病、耐病品种可有效减轻根结线虫病害的发生。作物对根结线虫的抗性主要通过过敏性坏死反应[15-17]、细胞空洞化[16， 18]、防御性酶活性增加[19]、纤维素、木质素、丁布[20]、植物激素[21]和病程相关蛋白的合成[22]、相关信号途径基因快速表達[23]等实现。目前，抗根结线虫番茄品种主要有汉姆7号、8号、9号、16号、昊德168、思贝德、牟番1号[24]、辽粉2号、千禧、迪芬妮、抗TY3、达尔文、瑞菲等[13];辣椒品种主要有Rela 2、L506M、L287-2、L522-1M、L504M、L515-2、13SM100-1、L512M、L292-1、L319、L316、L317、13SM87-1和 Rela 5等[25]。无根结线虫抗性的作物品种亦可通过无菌化育苗[26， 27]、加强苗期营养、增强苗期长势等措施有效提高作物对根结线虫的抗性。

1.3 嫁接技术

嫁接技术是蔬菜生产中常用的土传病害控制措施，选用免疫根结线虫或具有根结线虫抗性的植物品种作为砧木可有效提高作物抗根结线虫侵染的能力。目前，嫁接技术在蔬菜、果树栽培中应用广泛，但可供选择的抗根结线虫砧木较少。西瓜种植中可供选用的砧木有“京欣砧王”、“京欣砧4号”、“京欣砧5号”、“雪藤木2号”[28]、“PI 606135”、“PI 482298”、“PI 189225”、 “PI 482324”[29]等，番茄上可供选用的砧木有“科砧3号”[30]、“Gardna”、“Baliya”、“Greengard”、“Anka-T”、“Volante”和“9748”[31]等，黄瓜上选择“云南黑籽南瓜”[32]、“新动力”[33]等砧木均可有效抑制根结线虫病害的发生与危害。嫁接所用抗根结线虫砧木可通过科研工作者对野生抗根结线虫植物资源的调查与筛选、种植者根据当地环境条件对常规砧木的筛选和国外优质砧木资源的引进等多种途径进行补充。

1.4 轮作

根结线虫发生严重是连作障碍中较为突出的现象。实行特色农作物与其他优质农作物的计划轮作，可减轻连作障碍，降低根结线虫的危害。生产中轮作植物通常包括禾本科作物（小麦、玉米等）、速生的诱集植物（小白菜、小青菜、菠菜、夏萝卜等）[34]和不易感病的作物（甜椒、葱、蒜、韭菜等）[35]。然而，也有研究表明，南方根结线虫寄主范围广泛，轮作在南方根结线虫病害防控中的作用有限[36]。因此，选择轮作方式防控根结线虫应充分考虑根结线虫种类与轮作作物是否存在寄生关系。

2 物理防治

采用物理措施防治根结线虫主要通过物理设施或土壤添加物促进作物生长、增强作物抗性、营造不适宜根结线虫生长的环境或直接杀死根结线虫。

2.1 闷棚处理

根结线虫不耐高温，40℃便可有效抑制南方根结线虫二龄幼虫的存活和卵囊中卵的孵化[37]。北方7—8月份作物收获后，农田和棚室均进入休闲期， 30～40 cm土壤深翻灌水后覆盖透明塑料薄膜可在根结线虫主要分布范围内有效制造高温环境。闷棚处理可配合施加有机物质、熏蒸药剂等提高温度，制造缺氧、毒性环境，如施加石灰氮[35]、棉隆[38]、植物源熏蒸剂（竹醋液和辣根素）+玉米鲜秸秆[39]、秸秆+石灰氮+X-20菌肥[40]、麦草+鸡粪[41]等均可增强闷棚处理对根结线虫病害的防治效果。

2.2 红光处理

作物夜间补红光是一种简便的提高作物抗病性的辅助手段。相关试验表明，红光可提高拟南芥对爪哇根结线虫[42]、黄瓜对南方根线结虫[43]、番茄对爪哇根结线虫[44]和南方根结线虫[45]的抗性，降低根结线虫病害的发生程度。西瓜种植中进行夜间补红光处理，一方面可提高西瓜根系苯丙氨酸解氨酶、过氧化物酶活性[46]，另一方面，可通过水杨酸、茉莉酸和氧化还原等信号协同调节诱导西瓜对根结线虫的系统抗性[47]。因此，夜间补红光可作为提高作物综合抗病性的有效辅助手段，在作物根结线虫病害综合治理中的应用值得进一步研究。

2.3 臭氧水

研究发现，臭氧水能有效抑制南方根结线虫卵囊和卵粒的孵化、二龄幼虫的活动能力和侵染能力，且对二龄幼虫有较高的致死率[48]。田间多次灌溉臭氧水对生姜、西瓜、番茄根结线虫均有良好的防治效果[49-51]。臭氧水田间应用浓度应控制在0.50～2.0 mg·L-1[49， 52]，过低浓度（<0.20 mg·L-1）的臭氧水不仅对根结线虫无抑制作用，反而对游离卵和卵囊内卵的孵化表现出促进作用[52]。

2.4 有机添加物

通过有机添加物改善土壤结构和营养条件，可有效防治根结线虫病害在内的多种土传病害，也是当前土壤改良的主要研究方向。用于防治根结线虫的有机添加物通常为对根结线虫有抑制性的作物秸秆、根系，直接使用或经加工后使用。盆栽番茄土壤中添加8%大蒜秸秆对根结线虫病害的防控效果达81.8%，同时可增加植株的生物量，降低根结线虫二龄幼虫向雌虫分化的比例、卵块数、卵粒指数和繁殖系数，并能够提高植株纤维素酶、蔗糖酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶的活性及根际土壤中细菌、真菌和放线菌的数量，综合效益显著[53]，菊芋秸秆[54]、小麦秸秆[55]、万寿菊秸秆[56]等也具有相似的功能。除抑制性作物秸秆外，蓖麻籽饼施用到土壤中可产生对南方根结线虫有毒性的挥发性有机物，抑制其对番茄的致病力[57];新鮮羊粪作为有机改良剂配合嫁接的方法也可有效、持久地控制温室辣椒南方根结线虫病害[58]。

除上述防治方法外，利用高温蒸汽、热水[59， 60]、火焰[61]、微波[62， 63]和高压电处理土壤也均能有效杀灭土壤中的根结线虫。

3 化学防治

应用化学药剂防治根结线虫病害速效、稳定、成本较低，是目前根结线虫病害防治的主要手段。当前，农药登记有效期内的化学杀线剂包括硫酰氟、氰氨化钙、威百亩、棉隆、氯化苦、溴甲烷、异硫氰酸烯丙酯等熏蒸剂和氟吡菌酰胺、噻唑膦、克百威、灭线磷等非熏蒸性药剂。此外，熏蒸剂二甲基二硫对黄瓜根结线虫病[64]、1， 3-二氯丙烯乳油对大姜根结线虫病[65]也均有良好的防治效果。

化学药剂防治根结线虫建议遵循适量多次原则，特别是生长期较长的烟草、黄瓜等作物，药剂多次处理效果明显优于单次处理，如大姜栽植期与6月小培时两次施用阿维菌素B2对根结线虫病害的防治效果优于栽植期一次性药剂处理的效果[66]。

由于根结线虫抗药性的积累，常规用量下单一化学药剂的药效有限，生产中可使用复配剂。目前农药登记有效期内的杀线虫复配剂包括阿维·吡虫啉、阿维·噻唑膦、寡糖·噻唑膦、几糖·噻唑膦、甲维·氟氯氰、甲维·噻唑膦、丁硫·毒死蜱、丁硫·甲维盐、阿维·丁硫、阿维·异菌脲、二嗪·噻唑膦、辛硫·甲拌磷等。常规用量条件下施用复配药剂防治根结线虫的效果一般优于单独施用，如阿维菌素·噻唑膦颗粒剂兼具阿维菌素的高效性和噻唑膦的内吸传导和长效性，对黄瓜根结线虫的防治效果优于单一使用阿维菌素或噻唑膦[67， 68]。另外，采用联合用药的方法还可增加药效，减缓抗药性累积速度，如将阿维菌素与熏蒸剂达唑胺或氯吡啶联合使用，可显著延长阿维菌素的半衰期，增强低浓度阿维菌素与熏蒸剂的协同作用，有效控制黄瓜根结线虫病的发展[69]。

4 生物防治

生物防治指利用抗性作物品种以外的活体生物，通过自然发生、环境调控和引入拮抗生物等方式降低根结线虫种群密度的措施[70]。广义上的生物防治也包括利用含有抑制性因子的生物材料残体、生物材料提取液、微生物发酵滤液、生物材料中提纯的有机物质防治病害的措施。

4.1 植物源杀线虫剂与杀线植物

天然植物产品可以安全地用于根结线虫的防治[71]，利用植物材料或植物产生的杀线虫物质防治根结线虫病害更加符合生态安全、食品安全的要求。

植物杀线虫成分存在于全株各器官，可通过水蒸气蒸馏、有机提取、收集根系分泌物等方式获得，根据化学性质主要分为具有水溶性或有机溶解性的非挥发性物质和挥发性有机化合物，其中非挥发性物质占多数。许多植物的杀线虫成分经简单提取后便可用于根结线虫防治，如徐长卿、黄姜、喜树和藜芦的水溶性提取物[72]、骆驼蓬、黄文江鱼藤、桃花心木、火殃勒[73]和绵毛马兜铃果实[74]的甲醇提取物、番茄和水稻根系分泌物中提取的小分子亲脂物质[75]均对南方根结线虫具有较强的抑制或毒杀活性。西兰花幼苗产生的有机挥发物能抑制番茄上南方根结线虫的侵染与繁殖[76]。此外，在植物源杀线虫物质的研究中，以植物精油和植物碱类研究较多。

植物精油是存在于植物不同器官的一类次生物质，由分子量较小的简单化合物组成，常温下多为油状液体，易挥发，具有强烈的香味或气味[77]。目前已发现多种植物精油可用于作物根结线虫的防治，以唇形科（Lamiaceae）、芸香科（Rutaceae）植物以及其他芳香植物、药用植物居多，如柠檬草（Cymbopogon citratus）、肿柄菊（Tithonia diversifolia）[78]、香蜂草（Monarda didyma 和M. fistulosa）[79]的叶片精油均对南方根结线虫有较强的抑制活性。苦艾（Artemisia absinthium）、薰衣草（Lavandula officinalis）、亚洲薄荷（Mentha arvensis）、百里香（Thymus serpyllum）、胡椒（Piper nigrum）、巴柑檬（Citrus bergamia）、柠檬桉（Eucalyptus citriodora）、罗勒（Ocimum basilicum）、姜（Zingiber officinale）、贯叶连翘（Hypericum perforatum）等植物精油在3%和5%浓度下均能有效降低盆栽番茄南方根结线虫卵和根结的数量[80]。

生物碱类指植物提取物中的碱类成分，不同植物间存在种类和数量的特异性。研究发现，半夏生物总碱[81]、莨菪烷碱[82]、藜芦碱[83]、蓖麻碱[84]以及苦豆子生物总碱及从中分离出的槐定碱、氧化苦参碱、氧化槐果碱等[81]均对南方根结线虫有较好的杀灭效果。陈谢婷[85]测试了19种骆驼蓬（Peganum harmala L.）碱的酰肼类衍生物对南方根结线虫的防治效果，发现N-对硝基苯亚甲基-1-对氯苯基-β-咔啉-3-碳酰肼（C25H16ClN5O3）、N-对硝基苯亚甲基-β-咔啉-3-碳酰肼（C19H13N5O3）、N-2，4，6-三甲氧基苯亚甲基-β-咔啉-3-碳酰肼（C22H20N4O4）对南方根结线虫和卵的孵化具有明显的毒杀活性和抑制活性。

目前商品类植物源农药中具有杀线虫活性的主要有印楝素[83，86]、苦参碱[87， 88]、藜芦碱[83]、莨菪碱[89]、茶皂素[90， 91]等，种类相对较少，生产中可采用间作或伴生等方式发挥线虫抑制性植物的作用。Torto等[92]认为诱集作物可能是通过植物的次生代谢产物，微生物-根系互惠共生体的形成，或者两者兼有的方式抑制植物根结线虫。烟草田间作菽麻、猪屎豆可有效防治烟草根结线虫[93]。以高羊茅（Festuca arundinacea）、薄荷（Mentha haplocalyx）、芥菜（Lolium perene）、高丹草（Sorghum bicolor）或万寿菊（Tagetes erecta）作为番茄伴生植物时，番茄与伴生植物总根结线虫卵数均低于单独种植番茄的对照处理[94]。洋葱正丁醇提取物中的4-羟基苯乙醇可作为一种天然有效的杀线虫剂，黄瓜以洋葱为伴生植物能够有效减少根结和卵块数量，可替代人工杀线虫剂[95]。分蘖洋葱伴生番茄对根结线虫也有较好的防控效果[96]。

4.2 微生物防治

根结线虫生防微生物是通过抗菌作用、营养竞争、生态位排斥、铁载体介导的抑制作用等直接拮抗作用或诱导作物对根结线虫的抗性等方式防控根结线虫病害[36]，特别是根系共生微生物可通过改善植物次级代谢产物和养分的组成、浓度影响植物的适应性[92]。根结线虫生防微生物的应用主要包括微生物菌剂、菌肥、发酵液和次生代谢产物等。

目前我国登记有效期内的用于防治根结线虫病害的微生物有淡紫拟青霉（Paecilomyces lilacinus）、厚孢轮枝菌（Verticillium chlamydosporium）、坚强芽孢杆菌（Bacillus firmus）和蜡质芽孢杆菌（B. cereus）4种。此外，绿色木霉（Trichoderma virid）、枯草芽孢杆菌（B. subtilis）、厚垣孢普可尼亚菌（Pochonia chlamydosporium）、链霉菌（Streptomyces spp.）等在根结线虫防控方面也具有较高应用价值。这些微生物多为高效广谱性线虫抑制性微生物，以一定的生物学机理或生物活性物质发挥作用，如链霉菌211726以阿扎霉素 F5a发挥对南方根结线虫二龄幼虫的毒杀作用[97]。此外，一些具有一定专化性的作物共生微生物也可用于根结线虫病害的防治，包括部分植物内生菌和植物根际促生细菌等，如从番茄根际土和根内分离出的简单芽孢杆菌（B. simplex）、内生芽孢杆菌（B. endophyticus）对根结线虫的校正死亡率均超过90.0%，对卵的孵化抑制率达96.0%，效果稳定[98]。Elhady等[99]研究发现番茄根际微生物群能够有效抑制南方根結线虫对番茄的危害。

微生物制剂、微生物菌肥的合理选用能够有效增加作物产量，控制根结线虫病害[100， 101]。然而，生防微生物的效用受环境影响较大，生产中可以选用多种生防微生物组合预接种[102]、生防微生物与化学药剂或有机肥料配合[103， 104]的方式增强生防微生物的效用。

5 展望

根结线虫分布广泛、寄主范围广、致病能力强，当前农业生产条件下采用单一措施无法安全、高效、持久地进行有效控制，其防治应当纳入有害生物综合治理（Integrated Pest Management）中，通过覆盖全年的、各茬作物各生长期和土地休闲期的多种措施，将其种群密度控制在合理的范围内，防止其扩散和成灾。

根结线虫侵染过程涉及复杂的根结线虫-植物-土壤微生物相互作用关系[92]，因此实际生产中，根结线虫病害的防控应充分考虑各个因素，采取多种有效措施改良土壤，增加土壤微生物群落结构，改善环境条件，将农田单一作物种植改向多种作物轮作、间作、伴生，增强农业生态系统的多样性和稳定性，抑制根结线虫侵染和繁殖，控制根结线虫病害的发生及发展。

现行条件下，受不同地区生产条件的限制，农作物根结线虫病害的防治建议以现行防治措施的高效性实现为主，在现有防治措施的基础上，根据生产条件逐渐增加防治措施，向综合防治的方向过渡。此外，从根结线虫抗性控制的角度，现阶段增加化学药剂和生防药剂种类、增加生物类植保产品和有机肥料的使用比例、减少高毒、中毒化学药剂的使用量和频率是必要的。

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