限水减氮对豫北冬小麦产量和植株不同层次器官干物质运转的影响

姜丽娜 马静丽 方保停 马建辉 李春喜 王志敏 蒿宝珍,4,*

1河南师范大学生命科学学院, 河南新乡 453007； 2河南省农科院小麦研究中心, 河南郑州 450002； 3中国农业大学农学院, 北京100193； 4新乡学院生命科学技术学院, 河南新乡 453003

豫北地区既是小麦高产稳产区, 产量约占河南小麦总产量的四分之一(《河南统计年鉴》2017), 又是河南主要的优质专用强筋小麦生产基地, 在河南小麦生产中的地位十分重要。水资源匮乏是制约豫北小麦生产可持续发展的关键因素, 开展小麦节水栽培是必然趋势[1-2]。另外,豫北地区小麦生产中过量施肥现象比较普遍, 52%农户的氮肥用量高于 300 kg hm-2[3], 而据估算, 河南省小麦最高产量和经济最佳的施氮量分别为171.0 kg hm-2和155.1 kg hm-2[4]。过量施氮不仅导致小麦氮肥利用率下降和经济效益降低[5], 还给生态环境带来危害, 如水体富营养化、温室气体排放增加、土壤酸化和大气氮沉淀增多等[6-10]。因此, 就豫北地区而言, 小麦生产中降低氮肥用量是必然选择, 这不仅有利于提高肥料利用率, 还可减少养分环境损失及对环境的负面影响, 有助于实现小麦高产、高效和环境友好发展。

花前营养器官贮藏物质向籽粒的运转是决定小麦籽粒产量的主要因素[11], 该运转对籽粒的贡献可达 20%～50%[12-14]。水分和氮肥供应能够调控花前营养器官贮藏物质向籽粒的运转[12-13]。适当提高供氮水平能够促进花前营养器官贮藏同化物向籽粒的运转, 提高对籽粒贡献率, 而过量增施氮肥不利于花前贮藏同化物向籽粒运转, 导致对籽粒贡献率下降[13,15-16], 这可能与供氮过多致使部分同化物滞留在茎杆而没有运转到籽粒有关[17-18]。小麦花后水分适度亏缺可减少同化物在营养器官中的滞留, 更多地向籽粒运转[19-20], 提高花前贮藏同化物运转对籽粒贡献率[21]。目前有关水氮供应对小麦植株同化物运转的研究,多基于植株整个营养体[12-13]或器官[15,22], 而基于小麦植株不同空间层次营养器官的较少。本试验分别在常规灌溉(拔节水+开花水)和限水灌溉(拔节水)条件下, 以常规施氮量为基础设置不同减氮处理, 研究其对小麦籽粒产量和植株不同空间层次器官干物质运转的影响, 以期为豫北地区节水栽培冬小麦合理施用氮肥提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

以黄淮麦区主栽品种周麦18为试验材料, 于2009—2010和2010—2011年在河南省浚县钜桥试验基地(41°02′N, 116°41′ E)进行田间定位试验, 土质为潮土, 0～20 cm 土壤含有机质13.2 g kg-1、全氮1.1 g kg-1、碱解氮72.6 mg kg-1、速效磷24.3 mg kg-1、速效钾123.6 mg kg-1, pH 8.1。2009—2010和2010—2011年小麦生育期总降雨量分别为133 mm和73 mm, 低于多年(1981—2008)平均降雨量163 mm (图 1), 自然降水不能满足豫北高产麦区冬小麦生长发育需要, 需补充灌溉。

图1 2009-2010和2010-2011年度冬小麦生育期间月降雨量及1981-2008年(28年)小麦生育期月平均降雨量Fig. 1 Monthly precipitation during the 2009-2010 and 2010-2011 wheat growing seasons (October-May) and the average of 28 years (1981-2008)

试验采用裂区设计, 主区为水分处理, 分别为 W1(拔节期灌水1次)和W2 (拔节期和开花期分别灌水1次)；副区为氮肥处理, 分别为N4 (底施纯氮120 kg hm-2+追施210 kg hm-2, 豫北地区小麦生产中常规施氮量)、N3 (底施纯氮 120 kg hm-2+追施150 kg hm-2)、N2 (底施纯氮120 kg hm-2＋追施90 kg hm-2)、N1 (一次性底施纯氮120 kg hm-2)和 N0 (不施氮肥), 在拔节期结合灌水追施氮肥。前茬作物为夏玉米, 播种小麦前将玉米秸秆粉碎翻压还田, 各小区底施磷肥(P2O5) 138 kg hm-2、钾肥(K2O) 112.5 kg hm-2、硫酸锌22.5 kg hm-2。小麦播种前底墒较好, 故未灌底墒水, 采用畦灌方式浇水, 每次灌750 m3hm-2, 不同水分处理小区间设1 m隔离带。小区面积为40 m2(4 m × 10 m),行距 20 cm, 重复 3次, 基本苗4.0 × 106株hm-2, 分别于2009年 10月 20日和 2010年 10月 11日播种, 于 2010年6月13日和2011年6月14日收获。其他管理措施同一般高产大田。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 单茎干物质运转及对籽粒贡献 于小麦开花期在各处理小区选取生长整齐一致的植株单茎挂牌标记,分别于开花期和成熟期, 从每处理小区取 30个单茎, 分成叶片、茎鞘和穗(成熟期为籽粒和颖壳+穗轴), 再将叶片分成旗叶、倒二叶、倒三叶、倒四叶和余叶, 茎鞘又分为倒一节(穗下节)、倒二节、倒三节、倒四节和余节, 105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 称量。

营养器官干物质运转量(mg stem-1)=开花期营养器官干物质量-成熟期营养器官干物质量；

营养器官干物质运转率(%)=营养器官干物质运转量/开花期营养器官干物质量×100；

营养器官干物质运转对籽粒贡献率(%)=营养器官干物质运转量/成熟期籽粒干物质量×100。

1.2.2 籽粒产量 成熟期从各小区选取4 m2(2 m × 2 m)样点, 人工收割, 脱粒后风干计产。

1.3 数据分析

用Microsoft Excel和SAS 9.2软件处理和统计分析试验数据, LSD法检验显著性(α=0.05), GraphPad Prism 5软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同空间层次器官干物质运转量

随供氮减少, 干物质总运转量在两水分条件下均呈先增后减的趋势, 均以N4处理最低(图2)。茎节的单茎干物质运转量为305.4 mg (W1)和277.0 mg (W2), 高于叶片的111.0 mg (W1)和117.1 mg (W2)及穗轴+颖壳的21.6 mg(W1)和29.3 mg (W2)。随供氮减少, 穗轴+颖壳干物质运转量在 W1处理下呈先增后减趋势, 以 N2处理较高, 而在 W2处理下呈持续增加趋势(图 2)。各叶片中, 旗叶和倒二叶干物质运转量在W1和W2处理下随供氮减少有所下降, 倒三叶和倒四叶则呈缓慢增加趋势, 余叶无明显变化。各茎节中, 倒二节、倒三节、倒四节和余节的干物质运转量在不同水分处理下总体表现为随供氮减少而增加,而倒一节总体呈降低趋势。表明减量施氮与N4相比提高了各营养器官的干物质运转量, 其中, 穗轴+颖壳的单茎干物质运转量提高了 323.2%, 增幅高于茎节的 24.5%和叶片的4.6%, 但其干物质单茎运转量增加23.0 mg, 低于茎节的59.6 mg但高于叶片的5.1 mg (表1)。随供氮减少,不同层次叶片和茎节的干物质运转量增幅差异较大, 各叶片中, 减量施氮与N4相比旗叶与倒二叶干物质运转量无明显变化, 而倒三叶和倒四叶干物质运转量分别增加4.3 g (28.7%)和7.0 g (201.1%)。各茎节中, 减量施氮与N4相比倒二节、倒三节、倒四节和余节干物质运转量分别增加 12.8 g (21.7%)、22.9 g (71.8%)、19.2 g (44.5%)和 14.6 g(31.1%), 倒一节干物质运转量不仅没有增加, 且减少 9.9 g (15.9%), 这可能与同化物运转过程中部分同化物滞留在茎杆而没有运转到籽粒有关。可以看出, 与N4相比, 减量施氮下穗轴+颖壳和下层器官的干物质运转量有较大增幅, 而上层器官的干物质运转量没有明显变化。

2.2 不同空间层次器官干物质运转率

W1和 W2处理下干物质运转率分别为 24.6%和23.8% (图3)。随供氮减少, 干物质运转率在不同水分条件下均持续增加。叶片的干物质运转率为 30.4% (W1)和32.7% (W2), 茎节的为35.2% (W1)和31.5% (W2), 均高于穗轴+颖壳的5.7% (W1)和7.8% (W2)。随供氮减少, 穗轴+颖壳干物质运转率在W1处理下先增后减, 以N2处理较高, 而在 W2处理下呈持续增加趋势(图3)。各叶片中,旗叶和倒二叶干物质运转率在W1和W2下均随供氮减少而缓慢降低, 倒四叶和倒三叶呈增加趋势, 余叶无明显变化。各茎节中, 倒一节干物质运转率在不同水分处理下随供氮减少呈持续减少趋势, 而其余茎节则呈持续增加趋势。可以看出, 减量施氮与N4相比提高了穗轴+颖壳、叶片和茎节的干物质运转率, 其中, 穗轴+颖壳干物质运转率提高313.7%, 叶片和茎节分别提高17.8%和30.9% (表1)。随供氮减少, 不同层次叶片和茎节的干物质运转率增幅差异较大, 各叶片中, 减氮处理与 N4相比旗叶与倒二叶的干物质运转率无明显变化, 而倒三叶和倒四叶分别提高32.9%和182.7%。各茎节中, 减量施氮与N4相比倒一节干物质运转率下降12.9%, 倒二节、倒三节、倒四节和余节分别提高19.3%、63.6%、31.2%和41.6%。上述结果表明, 减量施氮与 N4相比明显提高了穗轴+颖壳和下层器官的干物质运转率, 而对上层器官的干物质运转率没有明显影响。

2.3 不同空间层次器官干物质运转对籽粒贡献率

图2 不同氮肥和水分处理下小麦植株地上部各器官干物质运转量Fig. 2 Dry matter remobilization amount of individual vegetative organs of wheat shoots under different N and water supplies

表1 减氮处理(N3、N2、N1、N0)与常规施氮处理(N4)相比小麦植株各器官干物质运转量、运转率和对籽粒贡献率的增加量和增加率Table 1 Increase amount and increase rate of dry matter remobilization amount (DMRA), dry matter remobilization efficiency(DMRE), and contribution of dry matter remobilization to grain (CDMR) of individual organs of wheat shoots in treatments of decreased N rates (N3, N2, N1, N0) compared with N4

W1和W2处理下植株地上部干物质运转对籽粒贡献率分别为 35.1%和 30.0% (图 4)。随供氮减少, 干物质运转对籽粒贡献率在不同水分条件下均持续增加。茎节对籽粒的贡献率平均为24.6% (W1)和19.7% (W2), 高于叶片的 8.8% (W1)和 8.2% (W2)和穗轴+颖壳的 1.7% (W1)和2.1% (W2)。随供氮减少, 穗轴+颖壳对籽粒贡献率在W1处理下呈先增后减趋势, 以 N2处理较高, 而在 W2处理下呈持续增加趋势(图 4)。各叶片中, 旗叶和倒二叶对籽粒贡献率在W1和W2处理下总体随供氮减少先增加后减少, 倒三叶和倒四叶在两水分处理下均表现为持续增加趋势, 余叶无明显变化。各茎节中, 倒一节对籽粒干物质贡献率总体随供氮减少而降低, 而其余茎节在不同水分处理下均随供氮减少而增加, 均以N0处理最高。分析表明, 减量施氮与N4相比提高了穗轴+颖壳、叶片和茎节的对籽粒贡献率, 平均分别提高377.0%、13.4%和36.8% (表1)。随供氮减少, 不同层次叶片和茎节的对籽粒贡献率增幅差异较大, 各叶片中, 减量施氮与 N4相比旗叶与倒二叶的对籽粒贡献率无明显变化, 而倒三叶和倒四叶分别提高39.6%和244.5%。各茎节中, 减量施氮与N4相比倒一节对籽粒贡献率下降 9.4%, 倒二节、倒三节、倒四节和余节分别提高34.2%、91.6%、60.0%和42.8%。上述结果表明, 减量施氮与 N4相比明显提高了穗轴+颖壳和下层器官对籽粒的贡献率, 而对上层器官籽粒贡献率没有明显影响。

2.4 籽粒产量

2009—2010和 2010—2011年常规灌溉下(W2)籽粒产量分别为9020 kg hm-2和9080 kg hm-2, 显著高于限水灌溉(W1)的7917 kg hm-2和 8158 kg hm-2。W1与 W2相比, 籽粒产量平均减少 11.2%, 水分供应量减少 750 m3hm-2(图 5)。W1处理下, 随着供氮量减少籽粒产量在 2年试验中均总体呈先增后降趋势, 均以 N3处理最高, 表明限水灌溉条件下适量减氮有利于提高籽粒产量。W2处理下, 2009—2010年籽粒产量以N2、N3和N4处理较高,而 2010—2011年籽粒产量随着供氮量减少总体呈下降趋势。

3 讨论

3.1 减氮对豫北冬小麦籽粒产量的影响

在豫北地区小麦生产中减施氮肥是必然趋势, 且已有研究表明, 通过合理的氮肥管理, 河南小麦生产仍有很大的节氮潜力[4]。前人研究表明, 豫北地区小麦生产中减施氮肥可以维持较高的产量, 同时提高氮素吸收利用效率, 减少氮素损失[23-27]。本研究中供氮量从330 kg hm-2减至210 kg hm-2, 籽粒产量最大变幅为6.1% (限水灌溉下)和5.4% (常规灌溉下), 表明在豫北高产麦区常规施氮量的基础上适量减氮能够维持较高的籽粒产量。综合以上研究结果可以看出, 适量减氮有助于实现豫北小麦高产、高效和环境友好的可持续发展。另外, 以上研究均以适量减氮为出发点, 这与其他学者提出的减氮要在一定限度内进行, 要与作物产量目标和土壤养分状况相结合, 确保土壤养分平衡, 维持土壤长期生产力是一致的[28]。

图3 不同氮肥和水分处理下小麦植株地上部各器官干物质运转率Fig. 3 Dry matter remobilization efficiency of individual vegetative organs of wheat shoots under different N and water supplies

图4 不同氮肥和水分处理下小麦植株地上部各器官干物质运转对籽粒贡献率Fig. 4 Contribution of dry matter remobilization to grain of individual vegetative organs of wheat shoots under different N and water supplies

图5 不同氮肥和水分处理下小麦籽粒产量Fig. 5 Grain yield of wheat under different N and water supplies

3.2 施氮对小麦营养器官干物质运转的影响

赵亚南等[28]的研究表明, 与习惯施肥相比, 减量施肥小麦花前贮藏物质运转量、运转率及其对籽粒灌浆贡献率分别增加 28.5%、17.5% 和 20.7%。本研究表明, 低氮处理(N0、N1、N2)花前贮藏物质运转量、运转率及其对籽粒贡献率均显著高于高氮处理(N3和 N4), 分别增加20.4%、22.3%和37.0%, 在此基础上, 进一步分析小麦植株地上部11个器官的平均干物质运转量、运转率和对籽粒贡献率与供氮量的关系(图 6), 发现随供氮减少干物质运转量、运转率和对籽粒贡献率均显著增加, 表明减量施氮与过量施氮相比更有利于花前贮藏物质向籽粒再运转。另有研究表明, 适量施氮有利于促进小麦营养器官花前贮存同化物向籽粒运转[12], 而本试验中N1和N2处理与不施氮处理(N0)相比花前贮藏物质运转量、运转率及其对籽粒的贡献率并没有更明显增加, 这与前人研究结果不尽相同, 造成这种现象的原因可能是本研究中试验田土壤肥力较高, 土壤中氮素残留较多。

前人研究表明, 减施氮肥提高了小麦营养器官花前贮藏物质的运转量, 但是, 贮藏物质运转的增加主要来自于植株哪些器官目前尚不明确。有学者指出, 适量减氮条件下花前贮藏物质运转的增加主要来自叶片和茎鞘[22],也有研究表明, 减氮条件下叶片、茎鞘和穗轴+颖壳的花前贮藏物质运转量均有增加[12]。本研究中减氮提高了营养器官(穗轴+颖壳、叶片和茎节)的干物质运转量, 运转率和对籽粒贡献率, 其中, 穗轴+颖壳干物质运转量、运转率和对籽粒贡献率增幅均远高于叶片和茎节, 各层次叶片和茎节中, 减氮处理的下层器官(倒三叶、倒四叶、倒三节、倒四节和余节)干物质运转量、运转率和对籽粒贡献率与常规施氮相比均有显著增加, 而上层器官(旗叶、倒二叶和倒一节)无明显变化, 表明减量施氮下贮藏物质运转的增加主要来自于穗轴+颖壳和下层器官(倒三叶、倒四叶、倒三节、倒四节和余节)。

花前营养器官贮藏同化物运转量的增加可能与植株花后光合同化生产量不能满足籽粒灌浆对同化物的需求有关[29], 本研究中, 减氮作用下穗轴+颖壳、下层叶片和下层茎节的花前贮藏物质运转量大幅增加, 而上层叶片和茎节的运转量并没有增加, 造成这种现象的原因可能是, 减量施氮下植株花后光合同化生产能力相对减弱, 花后同化物生产量下降, 不能满足籽粒灌浆对同化物的需求, 从而促使营养器官贮藏物质向籽粒运转, 而上层叶片是花后光合同化物合成的主要场所, 其向籽粒提供的主要是花后合成的同化物, 低氮条件下上层叶片可能通过自身调控限制其贮藏物质向籽粒的运转, 以维持其光合同化生产能力, 同时下层器官加速衰老, 贮藏物质加速降解,促使更多地贮藏物质向籽粒运转, 以满足籽粒灌浆对同化物的需求。与高氮处理相比, 低氮处理下倒一节花前贮藏物质运转量不仅没有增加, 反而减少 15.9%, 这可能与同化物运转过程中部分同化物滞留在茎杆而没有运转到籽粒有关。

图6 不同氮肥处理下小麦植株地上部全部营养器官的平均干物质运转量(A)、运转率(B)和对籽粒贡献率(C)Fig. 6 Amount (A), efficiency (B), and contribution rate of dry matter remobilization to grain (C) averaged over all vegetative organs and water treatments of wheat shoots under different N supplies

3.3 供水对小麦籽粒产量和营养器官干物质运转的影响

中度以上水分亏缺能促进小麦营养器官中同化物向外运转, 减少滞留, 即提高花后干物质运转量和运转率[13,19,30]。本研究中限水灌溉与常规灌溉相比, 花后干物质运转量无显著差异, 且运转率差异较小, 分别为24.6%和23.8%,表明限水灌溉并没有对小麦生长产生明显的胁迫作用。另外, 本研究中限水灌溉与常规灌溉相比, 水分投入减少750 m3hm-2, 籽粒产量降低11.2%, 表明在水分短缺的豫北地区小麦生产中采用限水灌溉, 减产幅度小且能大幅减少水分投入, 具有一定的可行性, 当然, 这需要通过多年多点和不同气候条件下的田间试验验证。