川西高原中国沙棘叶和小枝养分物质对海拔升高的响应

李 玲，李 森，邓东周，涂卫国，Vladimirov Dmitrii

(1.四川省自然资源科学研究院，四川成都610015；2.四川省林业科学研究院，四川成都610081；3.Voronezh State University of the Russian Federation， NO.1 University Square， Russia Voronezh 394018)

海拔是影响植物生长和分布的重要环境因子，随着海拔的升高，水热、光照等亦表现出梯度性变化，植物在生长发育、物质代谢、功能结构等方面表现出不同适应性策略[1].氮(N)、磷(P)和非结构性碳水化合物(total non-structural carbohydrate，NSC)是影响植物生长的重要养分物质，N、P是植物的基本营养元素，参与细胞的结构和功能，与植物体内的代谢过程密切相关[2]，NSC是植物生长代谢的重要能量供应物质[3]，其含量及分配可以反映植物整体碳获取和支出的平衡关系[4].研究植物N、P和NSC对海拔升高的响应，对于揭示其适应机制和分布特征具有重要生态学意义.

川西高原为青藏高原东南缘和横断山脉的一部分，是我国重要的生态屏障，海拔差异大，植被气候类型多样，是生态学研究的热点区域之一.中国沙棘(Hippophae rhamnoidesL.)为胡颓子科沙棘属落叶灌木，具有抗寒旱、耐风沙、对土壤适应性强等特点，是我国广泛应用的治沙植物.在川西高原地区，中国沙棘在岷江上游干旱河谷—山地森林—山地灌丛—高寒草甸等不同条件下分布广泛，是该区重要先锋固氮性灌木树种[5].目前对于沙棘属的生态学研究，主要集中在西北、华北干旱半干旱地区，涉及种群动态、自然更新、抗旱性、遗传多样性等方面[6-10]，而对川西高原中国沙棘生态适应性还鲜有研究，特别是海拔升高的响应方面.

本研究选择在米亚罗干旱河谷—山地森林和川主寺山地灌丛—高寒草甸两个区域，测定了不同海拔下中国沙棘叶、小枝及其林下土壤N、P含量，同时测定了叶和小枝可溶性总糖(total soluble sugar，TSS)和淀粉含量，以回答如下问题：(1)随着海拔升高，叶和小枝养分物质含量是否呈下降趋势?(2)在米亚罗和川主寺，叶和小枝养分物质含量情况有何差异?(3)在高海拔区域，中国沙棘生长是否受到养分物质供应不足的限制?本研究旨在为沙棘种质资源保护、防风固沙推广种植、区域退化生态环境治理等方面提供理论支持.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

米亚罗位于岷江上游支流杂谷脑河谷地区，具有典型的高山峡谷地貌，受高原地形的影响，属冬寒夏凉的高山气候，土壤以山地棕色灰化土、山地棕色森林土和山地褐土为主.植被垂直成带明显，原生森林分布于海拔2 400～4 200 m之间，以亚高山暗针叶林为主，中国沙棘大量分布在河谷地和两岸地带，在坡边林下也有少量分布.气象条件以海拔2 760 m的米亚罗镇为例，全年降水量700～1 400 mm，年蒸发量1 000～1 900 mm，年均气温6.2℃，属于半湿润地区.

川主寺位于岷江源头松潘县北段，境内平均海拔2 980 m，属寒温季风气候区，地貌以中山为主，土壤主要为山地棕褐土、山地棕壤、山地棕色灰化土和亚高山灌丛草甸土，植被以亚高山灌丛和高山灌丛为主；中国沙棘在河谷两岸分布较多，在离河岸较远的坡边，直至尕里台山顶上均有分布.以海拔2 980 m的川主寺镇为例，年均气温4.8℃，年降雨量693.2 mm，年蒸发量1 055.7 mm，无绝对无霜期，气候冷而干燥.

1.2 样品采集与测定

样品采集在2017年7—8月进行.在米亚罗和川主寺分别沿2 450～3 080 m和2 870～3 550 m中国沙棘连续分布范围，海拔每升高100 m左右布设样地采样，采样点地理位置见图1.在每个样地随机选择3株中国沙棘植株，采集植株中上部当年生半木质化的未分枝、未结果枝条，收集全部叶.同时在离茎30 cm范围内，采集0～40 cm土样.

将采集植物样品带回实验室于105℃杀青1 h，再在70℃下烘干48 h至恒重，研磨成粉并过孔径为0.25 mm的筛，测定N、P、淀粉和TSS含量，再计算非结构性碳水化合物总含量，NSC为淀粉和TSS含量之和.另将风干土样去除杂物，混合均匀研磨过孔径为0.25 mm筛，测定土壤的N、P含量.淀粉和TSS含量采用蒽酮试剂法测定，淀粉含量通过葡萄糖含量乘以淀粉系数计算.N含量采用凯氏蒸馏法测定，P含量采用硫酸—双氧水消煮—钒钼黄比色法测定，以上测试在西南大学国家紫色土肥力与肥料效益测试中心完成.

1.3 统计分析

使用SPSS 16.0 for Windows软件对叶、小枝和土壤N、P含量进行统计，对叶、小枝和土壤N、P含量进行双变量的pearson相关性分析.利用Excel软件制作N、P含量和NSC含量随海拔的变化图.利用Excel软件制作叶N、P含量与NSC含量关系图，并进行线性回归分析.

2 结果与分析

2.1 叶、小枝和土壤N、P含量随海拔升高的变化

不同海拔下中国沙棘叶、小枝和土壤N、P含量见图2.随海拔的升高，中国沙棘叶和小枝N、P含量呈波动性变化，且在米亚罗和川主寺其变化趋势不同.在米亚罗，叶N在2 680 m以下随海拔升高而升高，2 680～2 980 m随海拔升高而下降，2 980 m以上叶N升高；在川主寺，叶N在2 870～3 050 m间呈波动变化，3 050 m以上呈波动升高趋势.从整体上看，随海拔升高，小枝N、P与叶N、P变化趋势基本一致，而土壤N、P变化与叶N、P变化完全不同，在米亚罗土壤N、P呈先升高后波动变化，而在川主寺土壤N、P基本呈下降趋势.

图1 采集样点地理位置图Fig.1 Geographic location of sampling plots

图2 不同海拔下叶、小枝和土壤N、P含量Fig.2 N and P contents in leaves，shootlets of H.rhamnoides L.and soils under different altitudes

2.2 叶、小枝NSC、淀粉和TSS含量随海拔升高的变化

不同海拔下中国沙棘叶、小枝NSC、淀粉和TSS含量见图3.叶NSC含量在米亚罗和川主寺分别介于279.23～365.10、353.13～455.32 mg·g-1之间，小枝NSC含量在米亚罗和川主寺分别介于168.35～260.89、227.29～343.40 mg·g-1之间，表现为川主寺大于米亚罗，且叶大于小枝.随着海拔的升高，米亚罗叶与小枝NSC呈先升后降再升变化，与叶氮变化趋势较一致，叶与小枝中淀粉含量变化与NSC变化趋势较一致；川主寺NSC含量在叶和小枝中呈相反变化规律，随着海拔升高叶NSC先降后升，而小枝先升后降，叶和小枝中TSS与NSC变化趋势较一致.

图3 不同海拔下沙棘叶和小枝NSC、淀粉、TSS含量Fig.3 Non-structural carbohydrates，starch and total soluble sugar contents in leaves and shootlets of H.rhamnoides L.under different altitudes

2.3 叶、小枝和土壤N、P及NSC相关性

中国沙棘叶N含量与NSC含量关系见图4.在川主寺不同海拔下，中国沙棘叶N含量(单位重量)与NSC含量之间、叶P含量(单位重量)与NSC含量之间无显著相关关系，而在米亚罗不同海拔下，中国沙棘叶N含量与NSC含量之间(R2＝0.680 7，P＜0.001)、叶P含量与NSC含量之间有一定的正相关关系(R2＝0.330 5，P＜0.01).

图4 叶N、P含量与NSC含量的关系Fig.4 Relationship between leaf NSC，leaf N and P contents in H.rhamnoides L.

中国沙棘叶、当年生小枝和土壤N、P含量的相关性见表1.在米亚罗和川主寺，叶N、P与小枝N、P均呈两两正相关关系(P＜0.01)，土壤N与土壤P均呈正相关关系(P＜0.01，米亚罗；P＜0.05，川主寺).在米亚罗，土壤N、土壤P与叶和小枝N、P无显著相关关系，而在川主寺，土壤N、土壤P与叶N、小枝N、小枝P呈显著负相关关系(P＜0.01或P＜0.05)，土壤P还与叶P呈显著负相关关系(P＜0.05).

表1 叶、小枝和土壤N、P相关系数1)Table 1 Relationship between N and P contents in leaves and shootlets of H.rhamnoides L.and soils

3 讨论

叶氮随海拔高度的变化极为复杂，通常在低温、高光合能力和含氮丰富的土壤情况下植物能够积累更多的氮[11].本研究中，中国沙棘叶N在米亚罗随海拔升高呈先升后降再升变化，在川主寺呈波动上升趋势.岷江上游具有独特的立体气候条件，一定范围内降水随海拔增加而增加，较高海拔地区凉爽而湿润，中低海拔地区温暖而干旱[12].Li et al[13]在卧龙自然保护区的研究显示，在海拔2 800 m左右中国沙棘具最大光合速率和最适生长条件，该海拔以下或受干旱和高温影响，以上或受低温影响.本研究中，在米亚罗区域2 680～2 780 m下叶和小枝不仅有较高N、P含量，还有较高的NSC和淀粉含量，暗示在该海拔下可能具有最适生长条件，以下随着海拔升高降水量增加，生长条件改善，叶和小枝养分物质含量增加，以上随着海拔升高温度下降，生长条件变劣，养分物质含量下降，且土壤养分不是影响叶N的主要因素.在川主寺和米亚罗3 000 m以上，叶N均随海拔升高而上升，可能是应对高海拔下低温胁迫的适应响应，增加的叶N可提高叶内部组织氮的投入，加强光合器官的保护[14]，增加细胞内部渗透压，提高叶片的低温耐受性[15].

NSC是植物光合作用的主要产物，而叶N含量通常与光合速率有着密切的正相关关系[16]，因此叶N与叶碳水化合物积累存在一定的相关性.本研究中，米亚罗叶和小枝NSC含量随海拔升高变化与氮含量变化相似，均呈先升后降再升变化，叶N与叶NSC间具显著正相关关系(P＜0.001).然而在川主寺叶NSC与叶N无显著相关性，叶NSC含量随海拔升高呈先降后持续升高变化，小枝NSC含量相反表现出先升后持续下降趋势.NSC库反映了植物碳吸收(光合同化)与碳消耗(呼吸及生长)之间的平衡状态，当植物组织中NSC含量降低时表明碳的供应不足，而当NSC含量增加时表明碳过剩[17-18].本研究中川主寺海拔3 000 m以上，随着海拔升高叶NSC持续增加，一方面可能是对低温的适应响应，而另一方面可能是同化产物从叶到小枝的转移受到了低温抑制，叶同化产物积累过量，而小枝NSC和TSS表现出下降趋势.

研究显示在低温、干旱等不利条件下树木积累更多的NSC[19-20]，可能是抵抗逆境的生理调节[21]，也可能是碳的投资形成新的组织受限而导致的NSC积累[22].本研究中，川主寺叶和小枝NSC、TSS含量总体上高于米亚罗区域，特别是小枝TSS含量较高，这有利于其应对低温和干旱的环境，也可能是不利环境下碳投资受限导致.野外调查发现，在海拔3 000 m以上，中国沙棘成年植株株高、冠幅、小枝长度等生长指标均逐渐降低，本研究中，在高海拔下，中国沙棘仍具有较高的叶N和NSC含量，表明其光合能力和碳供应是充足的，但碳投资(即光合产物转化为结构性物质)可能受到低温限制，支持了高海拔下“温度限制假说”[23].

综上所述，川西高原中国沙棘养分物质含量随海拔升高呈非线性变化，川主寺区域叶和小枝NSC含量，特别是TSS含量总体上高于米亚罗区域，可能是应对低温、干旱的适应响应；在3 000 m以上的高海拔区域，中国沙棘叶N和光合作用产生的碳水化合物供应是充足的，但光合产物的转运及转化为结构性物质可能受到低温限制，全球气候变暖可能有利于川西高原中国沙棘的生长和分布扩散，但气候变暖下其生理适应机制还需要进一步研究.