黄土高原半干旱区引进燕麦种质的适应性评价

2019-05-22聂秀美赵桂琴柴继宽孙雷雷

草原与草坪 2019年2期

聂秀美，赵桂琴，柴继宽，孙雷雷，王军

(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃兰州 730070)

燕麦是一年生世界性栽培作物，一般分为裸燕麦(Avenanuda)和皮燕麦(Avenasativa)两大类[1]，具有生态适应性强、营养价值高和草籽兼用等特性，主要分布在我国华北、西北和青藏高原等地[2]。近年来，随着人们对燕麦营养价值及饲草品质认识的不断提高，燕麦种植面积和种子需求量逐年增加。甘肃省是我国燕麦主产区之一，也是西北地区仅次于青海省的第2大燕麦生产省份，每年的燕麦种植面积在8万hm2[3]，其中，甘肃省榆中县是燕麦的主要生产区之一，对甘肃省畜牧业的稳定发展和生态建设具有举足轻重的作用。

长期以来，我国燕麦生产存在种质资源单一，研究和生产相对落后，品种退化、混杂、产量低、抗病性差等问题，是当下燕麦生产中急需解决的难题，而从国外引进优质燕麦种质并对其适应性进行鉴定、筛选后应用于育种和生产是解决这些问题的重要举措[4-5]。目前，我国对引进的燕麦种质资源的适应性研究主要是对其物候期、农艺性状和生产性能进行评价，结合抗病性能进行综合评价的研究报道较少。如赵彦慧等[6]对国内外15份燕麦种质的物候期和主要农艺性状分析表明，除皮燕麦W7在内蒙古地区不能成熟外，其余种质均能正常成熟；皮燕麦W2、W14和裸燕麦W15综合农艺性状突出，生产性能较好。孙建平等[8]对13份引进燕麦品种的生产性能和饲草价值进行综合分析后表明，牧王、牧乐思及太阳神适宜在晋北农牧交错区推广种植。胡凯军[8]对37份燕麦种质材料进行红叶病抗性鉴定后发现，仅有3份表现为高抗，4份表现为中抗。郭斌等[9]对128份国内外燕麦种质进行白粉病抗性鉴定，发现仅有2份表现为高抗，8份表现为中抗。甘肃作为西北地区燕麦生产大省，由于生态环境和经济发展的制约，在引进资源评价利用方面较为落后。因此，对14份国外引进燕麦种质的物候期、生长性状和抗病性能进行综合评价，筛选出适宜在黄土高原半干旱区榆中县种植或进一步育种利用的优异种质，以期为当地燕麦产业的发展和品种选育提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省榆中县，E 104°34′，N 36°26′，属温带半干旱大陆性季风气候。海拔1 730.0 m，年均气温6.7℃，无霜期120 d，年降水量350 mm，蒸发量1 450 mm。试验地土壤为黄绵土，有机质含量8.70 g/kg，速效氮92.70 mg/kg，速效磷42.49 mg/kg，速效钾80.94 mg/kg，pH7.72，前茬作物为胡麻。

1.2 试验材料与设计

试验于2017年3月31日进行，参试因子为不同燕麦种质材料(表1)，采用随机区组设计，重复3次，小区面积10 m2(2 m×5 m)，行距20 cm。播种前翻地整平耙细，一次性施磷酸二胺 75 kg/hm2，人工开沟条播(皮燕麦播种量为225 kg/hm2，裸燕麦播种量为150 kg/hm2)。播种后按照常规管理进行灌溉和除草。

表1 供试燕麦材料及来源

1.3 测定内容及方法

1.3.1 燕麦生育时期的调查参照牛俊义等[10]的生育时期鉴定标准，观察并记录不同燕麦种质的出苗期、三叶期、分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期、乳熟期和完熟期。

1.3.2 燕麦生长性状的测定株高：灌浆期每小区随机选择10株，用卷尺测量从地面至植株最高部位的自然高度；叶长、叶宽：灌浆期每小区随机选择10株，用卷尺测量旗叶的最大叶长和叶宽；茎粗：灌浆期每小区随机选择10株，用游标卡尺测量主茎地上第二节间中部的直径；种子产量：完熟期收获各小区种子，晾晒脱粒，称取种子重量。收获前各小区随机选取10株燕麦进行考种，统计轮层数、有效分蘖、主穗长、主穗粒数、主穗粒质量和千粒质量等指标。

1.3.3 红叶病的调查在燕麦灌浆期对各供试燕麦材料红叶病的发生情况进行调查。调查时，每个小区“Z”字型5点取样，每点调查10株，对每株的发病症状进行调查，记载每株发病的严重度，并进行群体的平均严重度计算。燕麦红叶病的平均严重度计算和评价标准参照小麦黄矮病评价技术规范[11](表2，3)。

表2 燕麦红叶病病级划分标准

表3 燕麦红叶病抗性评价标准

1.3.4 白粉病的调查在燕麦灌浆期对各供试燕麦材料白粉病的发生情况进行调查。调查时，每个小区“Z”字型5点取样，每点调查10株，逐叶记载发病的严重度，并进行群体的病情指数计算。燕麦白粉病的病情指数计算和评价标准参照文献[9]的计算方法和评价标准(表4，5)。

1.3.5 主成分分析采用主成分分析法对14份燕麦种质材料进行综合评价。设株高、茎粗、叶长、叶宽、有效分蘖、轮层数、主穗长、小穗数、穗粒数、穗粒质量、千粒质量、种子产量分别为X1～X12，对处理后的标准化数据进行主成分分析。

表4 燕麦白粉病病级划分标准

表5 燕麦白粉病的抗性评价标准

1.4 数据分析

采用Excel 2010进行数据整理，用SPSS 19.0统计软件进行主成分分析，差异显著性用Duncan法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同燕麦材料的物候期比较

参试燕麦材料的物候期差异较大，6份裸燕麦种质材料中，DA92-1和NZ35出苗最早(4月9日)，QO245-9出苗最晚(4月17日)，较DA92-1和NZ35晚8 d。生育期最长的是NZ35，为97 d，最短的是DA92-2，为86 d，二者相差11 d。8份皮燕麦材料中，顶绿出苗最早(4月8日)，加燕17911出苗最晚(4月21日)，较顶绿晚13 d；生育期最长的是VAO-7，为105 d，最短的是加燕17911，为89 d，二者相差16 d(表6)。

表6 不同燕麦种质材料的物候期

2.2 不同燕麦材料生长性状的比较

6份裸燕麦材料中DA92-1的株高显著高于其他材料(P<0.05)，为103.73 cm；其叶长、叶宽也最大，除与QO245-9无明显差异，均显著高于其他材料(P<0.05)。NZ35的株高最小，为59.64 cm，是DA92-1的50%。茎粗最大的是QO245-9和NZ35，均为4.07 mm； QO245-7的茎粗最小，为2.99 mm。8份皮燕麦材料中，VAO-7的株高显著高于其他材料(P<0.05)，为129.33 cm；株高最小的是99AS2206，为102.90 cm，二者相差26.43 cm。Rigdon的茎粗、叶长均显著高于其他材料(P<0.05)；VAO-7的叶最宽，为1.86 cm，与Rigdon 、99AS2206、S20-36-6的差异不显著(表7)。

表7 不同燕麦种质的形态特征

注：表中同列不同小写字母差异显著(P<0.05)

6份裸燕麦材料中DA92-1的种子产量显著高于其他材料(P<0.05)，为2 243.15 kg/hm2；DA92-3的千粒质量显著高于其他材料(P<0.05)，为32.02 g；NZ35的种子产量、千粒质量最低，为653.37 kg/hm2、18.42 g。QO245-9的小穗数、穗粒数、穗粒质量均显著高于其他参试材料(P<0.05)；其次是DA92-1。有效分蘖最多的是QO245-7，为2.39个/株，显著高于其他材料(P<0.05)； DA92-3的有效分蘖最少，仅有1.19个/株。轮层数最多，主穗最长的材料是QO245-9。8份皮燕麦材料中Rigdon的种子产量、穗粒质量、千粒质量均显著高于其他材料(P<0.05)，分别为3 652.78 kg/hm2、3.22 g、38.96 g；其主穗长也显著高于其他材料(P<0.05)，为23.98 cm。梦龙的种子产量、穗粒质量、千粒质量均显著低于其他材料(P<0.05)，分别为1 739.67 kg/hm2、0.98 g、16.73 g。有效分蘖最多的是Rigdon，为1.75个。99AS2206的轮层数显著高于其他材料(P<0.05)，为5.30个；加燕17911的轮层数最少(表8)。

表8 不同燕麦种质的种子产量及产量构成因子

2.3 不同燕麦种质的抗病性分析

供试燕麦种质的发病程度差异较大，其中红叶病的病害严重度在1.62～3.94，白粉病的病情指数在9.23～39.14。6份裸燕麦种质中，仅有 QO245-7对红叶病表现为中抗，病害严重度2.76；其次是DA92-1，严重度3.02。发病最严重的是NZ35，其病害严重度达到了3.94，比发病较轻的 QO245-7高出42.75%。6份裸燕麦种质对白粉病均表现为感病，其中仅有DA92-1表现为中感，病情指数为24.97，其他材料均表现为高感。8份皮燕麦种质中，除顶绿表现为感病外，其他材料对红叶病均表现为抗病，其中抗病性较好的是Rigdon，病害严重度为1.62，比发病最重的顶绿低48.41%，剩余6份材料均表现为中抗。对白粉病具有抗性的材料仅有伽利略和 99AS2206，病情指数分别为9.23和13.02；其他材料均表现为感病。发病最严重的VAO-7表现为高感，病情指数较伽利略和 99AS2206分别高出74.73%和64.35%(表9)。

表9 不同燕麦种质的病害表现

2.4 不同燕麦种质的综合评价

2.4.1 主成分分析对参试裸燕麦种质的12个主要性状指标进行标准化处理后做主成分分析(表10,11)，以特征值大于1为标准，确定供试种质主成分为3个，累计贡献率为94.430%，代表了6份裸燕麦种质的大部分遗传信息。其中第1主成分的贡献率为63.782%，贡献较大的是株高、叶长、叶宽、轮层数、主穗长、穗粒数和穗粒质量。第2主成分的贡献率为21.430%，千粒质量和种子产量对其贡献较大。第3主成分的贡献率为9.218%，有效分蘖对其贡献较大。

表10 裸燕麦入选的3个主成分特征值及贡献率

表11 裸燕麦主要主成分各因子的载荷矩阵

Table 11 The matrix of main components of naked oat

性状主成分123株高ZX10.8960.2930.334茎粗ZX20.606-0.267-0.710叶长ZX30.9500.233-0.006叶宽ZX40.9700.077-0.013有效分蘖ZX5-0.026-0.6760.613轮层数ZX60.959-0.2190.005主穗长ZX70.995-0.0610.026小穗数ZX80.850-0.4250.101穗粒数ZX90.905-0.3950.099穗粒质量ZX100.9810.073-0.056千粒质量ZX110.1560.9340.294种子产量ZX120.4510.795-0.071

同理，对参试皮燕麦种质进行主成分分析(表12，13)，确定其主成分为4个，累计贡献率为95.810%。其中第1主成分的贡献率为65.722%，贡献较大的是茎粗、叶长、主穗长、小穗数和穗粒数这5个性状。第2主成分的贡献率为16.513%，有效分蘖和千粒质量对其贡献较大。第3主成分的贡献率8.963%，株高和有效分蘖的贡献较大。第4主成分的贡献率为4.613%，株高、穗粒数、种子产量的贡献较大。

表12 皮燕麦入选的4个主成分特征值及贡献率

表13 皮燕麦主要主成分各因子的载荷矩阵

2.4.2 参试材料综合评价根据综合评价函数，计算各种质材料的综合得分，综合得分越大，表现越好。裸燕麦中DA92-1的综合得分最高，为13.549，综合得分最低的是NZ35(表4)。皮燕麦中Rigdon的综合得分最高，达27.763， 99AS2206的综合得分最低，其次是梦龙(表15)。

表14 供试裸燕麦种质综合得分及排名

表15 供试皮燕麦种质综合得分及排名

3 讨论

物候期是对物种适应性进行评价的重要指标之一。有研究表明，植物生育期长短除受植物本身遗传特性的影响外，还与其所处的地理环境、气候条件、土壤状况等多种外界因素有关[12]。试验中，不同燕麦种质的生育期在86～105 d，在当地均能够正常成熟，但不同种质在黄土高原半干旱区榆中县相同的种植环境和栽培条件下，其生育期差异较大。与赵永锋等[13]的研究结果类似。黎明等[14]报道，燕麦生育期可依据生育天数划分为5个类型，其中生育天数在85 d以下为极早熟型，86～100 d为早熟型，101～115 d为中熟型。研究中，供试裸燕麦生育期为86～97 d，均为早熟型种质；皮燕麦生育期为89～105 d，除VAO-7和伽利略是中熟型外，其他种质在黄土高原半干旱区榆中县地区都属于早熟型。

在相同的生态环境下鉴定植物不同特征的多样性能够较好地揭示其遗传本质和生产潜力，是筛选优良种质资源的重要举措[15]。研究中，供试的14份燕麦种质的性状指标差异明显，具有丰富的多样性。如Rigdon的穗粒质量(3.22 g)、千粒质量(38.96 g)、种子产量(3 652.78 kg/hm2)都较高；VAO-7植株较高(129.33 cm)；S20-36-6茎秆粗壮(4.75 mm)； 99AS2206轮层数多且主穗较长(轮层数6.30层，主穗长20.34 cm)，不同特性的种质材料可为燕麦育种工作提供丰富的原始材料，是品种选育的基础。另外，生产性能在一定程度上能够反映作物在当地的适应性，其中种子产量不仅是生产力高低的具体体现，也是衡量适应性的重要标准[16-17]。研究中不同种质的生产性能差异很大，DA92-1和Rigdon种质的种子产量较高，其小穗数、穗粒数、千粒质量也较高；DA92-1和S20-36-6次之；NZ35和梦龙的种子产量及其构成因素表现较差。与柴继宽等[18]对燕麦品种的适应性研究类似。

燕麦的适应性是由多个因素共同决定的，对其整体表现进行综合评价至关重要。主成分分析可用于这类综合评价，计算出各种质的主成分得分，对于权衡每个性状在某一种质中所处的位置和分量具有重要作用，且各种质的综合得分与其适应性成正相关，得分越高，适应性越好[19-20]。采用主成分分析法对14份燕麦种质的12个性状指标进行综合评价，并对各项指标的载荷因子大小进行比较，结果表明，裸燕麦中DA92-1的综合得分最高，其株高、轮层数、种子产量等因子贡献较大；皮燕麦中Rigdon的综合得分最高，其茎粗、主穗长、穗粒质量、千粒质量、种子产量等因子得分都较优，说明这两个种质的综合表现较佳，在当地的适应性较好。相反，NZ35、99AS2206和梦龙的综合得分较低，适应性较差。

病害是影响燕麦生产的主要因素之一，其中红叶病和白粉病已成为我国燕麦种质资源上的常发性病害。有研究表明，这些病害发生时会引起燕麦植株矮化、韧皮部组织坏死、碳氮代谢紊乱和光合效能下降等，阻碍燕麦种质的正常生长发育，严重影响燕麦品质和产量[16-17]。有研究报道，不同燕麦种质资源的抗病性差异很大，对其进行抗性鉴定是选育抗病品种的重要途径[18-24]。研究中，不同燕麦种质材料对红叶病和白粉病的抗性表现差异很大，其中抗病性较好的裸燕麦种质有DA92-1，皮燕麦种质有Rigdon、99AS2206、加燕17911和伽利略；抗病性较差的裸燕麦种质为DA92-2、QO245-9和NZ35，皮燕麦种质为VAO-7和梦龙。