绥芬河大麻哈鱼的生长分析

王继隆，刘 伟，王维坤，杨文波

(1.中国水产科学研究院农业农村部渔业遥感科学观测实验站，北京 100141；2.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，哈尔滨 150070；3.黑龙江省东宁市鲑鱼孵化放流站，黑龙江东宁 157200；4.中国水产科学研究院资源与环境研究中心，北京 100141)

大麻哈鱼(OncorhynchusketaWalbaum)属鲑科大麻哈鱼属，其广泛分布于北太平洋及其沿岸国家淡水河流。大麻哈鱼是典型的溯河洄游性鱼类，在淡水河流中出生，孵出后降河入海，在海洋中生长、发育，性成熟后溯河洄游至出生河流繁衍下一代，亲鱼繁殖后逐渐死亡，终生只繁殖一次[1]。目前我国境内大麻哈鱼主要分为四个地理种群，分别为黑龙江、乌苏里江、绥芬河和图们江[2]，其中绥芬河水域大麻哈鱼数量最少。

绥芬河是我国少有的具有多种大麻哈鱼洄游的河流，分布有驼背大麻哈鱼、马苏大麻哈鱼和大麻哈鱼，其中以大麻哈鱼数量为最多[3-4]。由于过度捕捞、水利工程建设、栖息地环境破坏等因素影响，大麻哈鱼资源量逐渐衰退[3]，目前资源量不及上世纪六十年代的十分之一。为保护和恢复绥芬河大麻哈鱼资源，自上世纪八十年代便持续开展大麻哈鱼增殖放流工作，近几十年来大麻哈鱼增殖放流等保护性工作取得一定的成果，但是绥芬河大麻哈鱼资源量仍处于较低的水平。最近几年，对大麻哈鱼生物学方面的研究主要集中在黑龙江和乌苏里江流域种群[5-8]，对绥芬河大麻哈鱼群体的研究仅见于上世纪80-90年代[3-4]。目前对绥芬河大麻哈鱼生物学特征不甚了解。因此，本研究于2015-2017年跟踪监测绥芬河大麻哈鱼溯河洄游群体，对大麻哈鱼的生物学特征进行分析，为其渔业资源管理提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样本采集

大麻哈鱼样本于2015-2017年每年9月下旬-11月上旬采捕于黑龙江省绥芬河东宁段(见图1)，共采集大麻哈鱼样本241尾。采捕方式为刺网(网目大小10 cm)。对随机采捕的大麻哈鱼进行现场性别鉴定、测量叉长、称量体重、取侧线鳞上方背部鳞片(6～10枚)带回实验室观察分析。

图1 绥芬河大麻哈鱼调查点

1.2 材料处理及数据分析

采用鳞片鉴定大麻哈鱼年龄[6-8]，在实验室中将鳞片浸泡于5%氢氧化钠溶液5 min，清洗干净后用滤纸拭干，放在载玻片上制成玻片。在解剖镜下观察鳞片轮纹，用CCD拍照，按王继隆等[6]方法进行年龄鉴定并测量鳞径。采用下述公式退算大麻哈鱼各年龄段的叉长[9,10]。

式中，lc和Sc为大麻哈鱼被捕获时的叉长和鳞径，lb和Sb为鳞片形成时叉长和鳞径，lt和St为t龄时叉长和鳞径。根据以往学者研究结果[11]，式中lb=4 cm；Sb=0.114 cm。

采用VBGF生长方程拟合大麻哈鱼的叉长生长，具体公式如下：

VBGF：Lt=L·[1-e-k·(ti-t0)]+ε

式中，L∞，k，t0为生长方程参数，L∞为渐近叉长，k为生长曲线的平均速率，t0为假设的理论生长起点年龄，ε为模型残差(符合正态分布)。因绥芬河大麻哈鱼样本数量有限，故采用2015-2017年三年数据进行生长分析。

采用最大似然法估计生长模型的参数。假设生长模型残差分布形式为正态分布，对于VBGF生长模型，年龄叉长数据的似然值为：

采用叉长生长特征指数来分析大麻哈鱼的生长特性。生长特征指数按下述公式计算[12]：

φ=log10(k)+2log10(L)

通过残差平方和(ARSS)方法进行差异性检验[13]，判断不同组别大麻哈鱼的生长等指标的差异。

式中：RSSS为不同组大麻哈鱼生长等指标参数的残差平方和；RSSP为各组混合的残差平方和总和；DFRSSP，DFRSSS为模型自由度；F为统计量。

以2 cm为间距，利用各叉长组的性成熟个体百分比拟合Logistic 曲线，推算雌、雄大麻哈鱼的初次性成熟叉长概率分布[14]，计算50%初次性成熟叉长(L50)。根据以往研究[15-16]，将大麻哈鱼最后一个轮纹形成时期作为其性成熟的划分依据。

初次性成熟叉长为：L50=-a/b。

式中，a，b为公式参数；i代表组号；Pi为成熟个体占组内样本的百分比；li为各叉长组(cm)。

2 结果

2.1 年龄组成

表1可见，总体上大麻哈鱼雌性个体由1+～5+五个年龄组组成，雄性个体由1+～4+四个年龄组组成。不同年份间大麻哈鱼年龄组成变化也较为明显。大麻哈鱼雌雄个体间的年龄差异较大，同一年份雌性的个体的平均年龄较雄性大。可见，绥芬河大麻哈鱼的年龄组成在雌雄个体间及不同年份间均存在较大差异。

表1 绥芬河大麻哈鱼的年龄组成

2.2 生长分析

大麻哈鱼叉长-体重关系为：W=0.007 3×L3.0896(W为体重，L为叉长)，参数b为3.0896，t检验表明参数b与3无显著差异(t=1.51F0.01,2,5)，因此将雌、雄个体分别进行统计分析。

图2 大麻哈鱼的叉长生长曲线

表2 大麻哈鱼2+和3+龄组退算叉长

Tab.2 Back-calculated fork length at 2+and 3+age groups ofO.keta

年度性别年轮组叉长/cmL1L2L3Lcn2015雌性♀雄性♂2+----03+34.27±3.1547.79±3.6456.77±5.0063.64±3.6172+35.24±2.6945.19±3.6752.19±4.84163+29.41±3.1738.73±4.7749.36±3.8957.17±4.8162016雌性♀雄性♂2+36.78±2.6249.91±3.4261.10±3.23263+34.59±0.6246.58±2.1857.27±2.9168.00±3.5632+34.66±5.9846.68±5.3457.30±5.52413+32.34±3.4547.68±4.8557.01±3.7668.25±2.3062017雌性♀雄性♂2+32.58±3.9244.43±3.0656.75±3.1143+35.58±3.2847.04±4.2656.24±4.8866.03±5.29482+32.01±2.3342.42±3.6849.54±4.24133+34.57±2.0245.83±3.3955.27±5.2262.83±6.046

注：L1,L2,L3,L4为各年龄段的退算叉长，Lc为大麻哈鱼捕获时的叉长

表3 大麻哈鱼的生长参数

采用ARSS对绥芬河大麻哈鱼各组间的生长进行差异性分析(表4)，结果表明绥芬河大麻哈鱼雌、雄个体的2+和3+年龄组的生长差异性均显著(P<0.05)。

表4 不同性成熟年龄组间大麻哈鱼叉长生长差异显著性检验

注:RSSS为各组生长方程的残差平方和，RSSP为整体混合后的残差平方和总和，df为模型自由度，

2.3 初次性成熟叉长

如表5显示了2015-2017年绥芬河雌、雄大麻哈鱼50%初次性成熟叉长(L50)。可见L50存在年际间波动，相同年份雌性大麻哈鱼L50较雄性大。表6显示了2015-2017年大麻哈鱼性成熟概率差异性，ARSS表明各年份间雌、雄个体的性成熟概率差异极显著(P<0.01)。图3显示了绥芬河大麻哈鱼各年份雌、雄个体的性成熟概率曲线。

表5 绥芬河大麻哈鱼的50%初次性成熟叉长

表6 不同年份间大麻哈鱼性成熟概率差异显著性检验

图3 不同组大麻哈鱼性成熟概率曲线

3 讨论

3.1 大麻哈鱼生长

本研究发现绥芬河大麻哈鱼最低年龄为1+龄，这在以往调查中从未发现(以往调查中最低年龄为2+龄)。和历史资料相比[3-4]，绥芬河大麻哈鱼的平均叉长有减小的趋势，这和乌苏里江大麻哈鱼群体调查结果相似[7]。绥芬河大麻哈鱼雌性个体生长特征指数高于雄性(表7)，同年龄段雌性个体的叉长一般比雄性大(表4)，和乌苏里江大麻哈鱼群体的研究结果一致[3-4]。绥芬河大麻哈鱼雌雄个体间的叉长生长差异显著(F=35.19>F0.01,2,5)，该结果不同于乌苏里江的大麻哈鱼雌雄个体的生长模式[6-7]。

表7 大麻哈鱼的生长对比

注：W表示乌苏里江大麻哈鱼，S表示绥芬河大麻哈鱼。

表4显示了绥芬河大麻哈鱼2+、3+龄组的生长差异显著，2+龄群体生长不低于3+龄群体。可见，2+龄个体生长速度更快，提前发育至性成熟，导致其性成熟年龄偏小。以3+龄组为例，绥芬河和乌苏里江大麻哈鱼群体的雌、雄个体间的生长差异极显著(表8)且乌苏里江群体生长特征指数高于绥芬河群体(表7)。可见大麻哈鱼不同地理种群间存在生长差异，除了遗传因素外，不同地理种群大麻哈鱼栖息环境(如，海洋环境温度、饵料生物量、种内、种间压力等)条件的不同也是其导致其生长差异的关键因素[17-19]。可见乌苏里江大麻哈鱼群体的海洋生长阶段的环境条件比绥芬河群体更优越。

表8 不同地理种群间大麻哈鱼叉长生长差异显著性检验

注：W表示乌苏里江大麻哈鱼，S表示绥芬河大麻哈鱼，乌苏里江大麻哈鱼生长数据使用历史数据[6-7]。

3.2 大麻哈鱼的性成熟概率

50%初次性成熟叉长(L50)是生物学研究的重要参数，也是表征鱼类生长发育的一个重要指标，一直备受国内外学者的关注[8-10,18]。我国境内绥芬河大麻哈鱼种群数量较少，大麻哈鱼资源量及鱼类生长情况易受环境条件的影响。绥芬河大麻哈鱼性成熟年龄和L50存在年际间的波动(表1、表5)，雄性个体L50和平均年龄均比雌性小。该生物学指标在不同地理种群群体间也存在较大的差异(绥芬河群体和乌苏里江群体)。大麻哈鱼性成熟年龄变化早已引起各国学者的关注，研究发现上世纪80年代至90年代中期，北美大麻哈鱼群体出现性成熟年龄增大、叉长减小的趋势，这种现象在亚洲大麻哈鱼群体中也有类似的发现[20-22]。

鱼类性成熟时间受遗传因素和生态环境因子的影响，其中历史年份的生长情况是决定其发育成熟的关键因素[7]。Morita等[9-10]研究发现大麻哈鱼的历史生长情况对性成熟概率的影响要比其自身大小的影响权重大，而且最近历史年份中的生长情况对其影响最大。也有学者研究发现大麻哈鱼性成熟年龄和生长速度之间存在负相关关系[21-23]，这和本研究发现性成熟年龄小的个体生长速度快于性成熟年龄大的个体的结果一致。在成鱼生长阶段，环境温度、食物状况、种群密度是影响鱼类繁殖生物学特征的关键因素[24-27]。一般来说，在食物充足的环境中，鱼类生长发育较快，初次性成熟年龄将提前；相反食物缺乏的环境下可能延缓鱼类性成熟时间[28]。大麻哈鱼的生活史较为复杂，其主要的生长期处于海洋生活阶段。作为长距离洄游性鱼类，其对食物的需求较多，饵料生物的丰富度是影响其生长的一个重要因素。不同地理种群大麻哈鱼的生存环境存在一定的差异，栖息环境的不同导致了其生长的差异，进而影响其性成熟年龄。

绥芬河大麻哈鱼作为太平洋大麻哈鱼的一个地理种群，具有重要科学价值和生态价值。其生长和生存情况受到气候变化等环境因素以及人类活动的共同影响。因此，需要对绥芬河大麻哈鱼资源及生物学状况进行长期监测，以便对其开展深入研究，为保护大麻哈鱼资源提供基础资料。